Ajatuksia vastavuoroisen altruismin synnystä

Kun katsotaan ihmisten sosiaalista käyttäytymistä, moni pitää tätä jonkinlaisena anti-evolutiivisuutena. Tässä on tietenkin henkenä se, että ihminen näkee yksilön, eikä geenin, valinnan peruskohteena. Tässä evoluutio on vahvojen selviämistä ja heikkojen karsiutumista. Ja yksilön äly ja voima ovat vahvuutta ja sosiaalisuus ja heikkoihin panostaminen taas olisi tätä vastaan. Suurin osa kuitenkin tiedostaa nepotismin hyödyt. Ja tätä kautta sukulaisvalinnan käsite ei ole mitenkään vaikea. Mutta ihmiset auttavat muitakin kuin lähisukulaisiaan.

Robert Trivers tarttui tähän ongelmaan, ja tästä on luettavissa esimerkiksi hänen kirjassaan "Social Evolution" (1985). Hän kehitti siinä ajatuksen vastavuoroisesta altruismista. Myös Edward Wilson on "Sociobiology" -kirjassaan (1975) kuvannut samaa asiaa. Tässä käytetään usein esimerkkiä hukkuvasta miehestä jonka ventovieras pelastaa. Moni pitää tämänlaista "laupiaan samarialaisen" toimintaa puhtaana altruismina. (Tätä muinaisen Rooman aikaista vertausta jatkaakseni henkenä on se että ryöstetyn miehen ohi kävelleet leeviläiset ja muut hienot herrat toimivat kuten evoluutio on heihin opettanut.)

Triversin ja Wilsonin huomio onkin siinä että jos hukkuvalla miehellä on melko pienet mahdollisuudet pelastua ilman apua, ja jos pelastajalla on melko pieni todennäköisyys kuolla. Ja jos lisäksi oletetaan että jos pelastaja ei huku hän onnistuu pelastamaan miehen ja jos pelastaja hukkuu niin pelastettavakin hukkuu. Tästä syntyy tilanne joka johtaisi siihen että pelastaminen ei ole kannattavaa. Ei ole kannattavaa riskeerata omaa henkeä jotta toisen henkiinjäämisen mahdollisuudet kasvaisivat. Mutta jos oletetaan että palvelus voidaan palauttaa tulevaisuudessa, laskelmat muuttuvat täysin. Vastavuoroinen altruismi muuttaa hyötylaskelmat täysin. Vaihtokauppa alkaakin kannattamaan myös auttajalle. Wilson huomautti että näissä tilanteissa saa helposti jopa aikaan sen tilanteen että tämänlaisen jatkossa saatavan avun hyöty on paljon suurempi kuin mitä voidaan saada pelkästään sukulaisvalinnan kautta.

Matt Ridleyn "The Origins of Virtue" (1996) kuvaakin sitten sitä miten tälläinen vastavuoroinen altruismi toimii esimerkiksi vampyyrilepakoilla. Se vaatii kuitenkin lepakoilta muistia ja kykyä erottaa yksilöt toisistaan. Strategia vaatii muistia koska palkkio-rankaisujärjestelmän on toimittava kohdistetusti. Mutta kun vastavuoroisuus ja mahdollisuus myöhemmin saatavaan palkkioon on olemassa, strategia on nimenomaan evolutiivisestikin katsoen ihanteellinen. (Eikä pelkästään noudata hyveen kaltaisia abstraktimpia ajatuksia.)
1: Ridley huomauttaa myös siitä että ihmisen hypersosiaalisuutta ylläpitää taipumuksemme ns. ylikompensaatioon. Eli rankaisemme tekijöitä vaikka tämä haittaisi meitä itseämme. Eli se että USA:n konservatiivit vaativat kuolemantuomioita on tavallaan ymmärrettävä strategia. Samoin kuin se, että Suomessa vangitaan ihmisiä vaikka tästä tulee kuluja valtionkassaan.

Ajatus ei ole omituinen sillä hengissä selviäminen on luonnonvalinnan karsivan voiman rajoittamista oman itsen ja omien geenien kohdalla. Näin ollen lähes kaikki asiat jotka parantavat kelpoisuutta iskevät jollain tavalla "antievolutiivisina" niille joiden mielestä evoluutio karsii, tappaa ja tuhoaa.

Tässä kuvauksessa on kuitenkin klassinen ongelma. ; Vastavuoroinen altruismi vaatii, paitsi muistia, myös sen että autettu auttaa. Probleema tässä kohden on se, että vaikka vastavuoroinen altruismi ylläpitää itseään varsin hyvin, on vaikeutena se miten tämä järjestelmä lähtee käyntiin. Jos olet auttavainen riskeeraat itsesi, ja jos pelastettu ei auta takaisin, tämä uhraus menee hukkaan. Ja jos sosiaalisuutta selitetään geneettisesti ei voida vain olettaa että ominaisuus olisi jo valmiiksi fiksoitunut. Joten vastavuoroisen altruismin kohdalla ongelmana ei ole se että strategia ei olisi toimiva. Se kyllä ylläpitää itseään varsin mainiosti. Ongelmana on se miten tämä järjestelmä voi rakentua.

Sukulaisvalinnan kohdalla tätä ongelmaa ei tietenkään ole, koska geenien tasolla se että autat sukulaista on itse asiassa se geneettinen palkkio itsessään. Mutta kun vastavuoroinen altruismi ei pidä sisällään tätä elementtiä on vaikeaa ymmärtää miksi se on alkujaan lähtenyt yleistymään.

Oma suosikkini on se, että jos liikumme heimoyhteisössä jossa suurin osa ihmisistä on lähisukulaisia, niin vastavuoroinen altruismi ei juurikaan eroa nepotismista. Näin ollen se myös yleistyy samoilla säännöillä - joskin nopeammin koska sitä hyödyttää myös se muu hyöty. Sukulais-heimo -yhteisöissä joissa kaikki ovat joko sukua tai sukulaisten puolisoita ja näin omien geenien välittäjiä vastavuoroinen altruismi voi siksi levitä. Hypersosiaalisuuden takana olisikin siis nurkkakuntainen elämäntapa. Muihin kohdistuva ystävällisyys olisi siksi sivutuote. Sivutuote joka ei ole yleistymisensä jälkeen karsiutunut koska se hyödyttäisi kuitenkin tässä uudessa ja muuttuneessakin tilanteessa. Se olisi siis samanaikaisesti adaptaatio (sukulaisvalinnan kaltainen) että preadaptaatio (se toimii uudistuneessa ympäristössä tavalla jota sen syntytilanne ei ole ennakoinut.)

Tämä paikkaus on tietenkin tuottanut myös tarvetta rankaisulle. Kun laajemmassa ryhmässä kaikki eivät ole kuuluneet siihen "sosiaaliseen ryhmään" ja auttaneet takaisin, on altruismi jo hyödyttänyt sosiaalisesti niitä toisiaan auttavia. Ja tätä parantamaan voidaan sitten kehitellä erilaisia rankaisemisstrategioita jotka ikään kuin pakottavat muutkin, oman etunsa nimessä, adaptoitumaan yhteystyöstrategioihin.

Pieniä mietelmiä altruismin evoluutiosta

Evoluutioteoriaa voidaan karkeasti kuvata optimointistrategiana, jossa uhrauksissa on ikään kuin aina jonkinlainen panos-hyötysuhde. Kun soppaan heitetään arkipuheessa sellaisia termejä kuin olemassaolon taistelu, on selvää että mielikuvat siirtyvät ikään kuin automaattisesti¹. Siksi voisi olla vaikeaa yhdistää evoluutiota auttamiseen ja yhteistyöhön, altruismiin.

Tietenkin kun katsotaan evoluutiota, on hyvä huomata että altruismi on itse asiassa vain piirre ihmisessä. Tällöin on hyvä huomata, että evoluutiossa piirteet voivat olla muutamanlaisia;
1: Jos luonnonvalinta ei vaikuta, on kyseessä neutraali ominaisuus. Tällöin ominaisuudella on vain vaikutus. Esimerkiksi Gould tuli tunnetuksi siitä että hän piti toimintojen liittämistä vaikutukseen liian suorasukaisena on se "mitä hänestä pitäisi muistaa".² Vaikutuksiltaan neutraali ominaisuus voi olla tätä montaa tietä.
___1.1: Epäsuora yhteys on esillä esimerkiksi silloin kun mietitään esimerkiksi kysymystä siitä miksi miehillä on nännit. Ihmisillä nännit ovat tietysti imetyksen kautta hyödylliset, mutta mies saa tämän ikään kuin sivutuotteena. Koska naisilla on nännit ja nämä syntyvät sikiönkehityksessä varsin aikaisin, on miehilläkin sellaiset vaikka he eivät imetä.
___1.2: Jäänne taas on tehtävä joka on joskus aikaisemmin ollut hyödyllinen. Tällöin se voi olla surkastuma, joka ei tarkoita sitä että sillä ei olisi funktiota vaan että sen vaikutus on heikentynyt eikä tätä rakennetta ole muokattu johonkin uuteen funktioon (jolloin se on adaptaatio).
___1.3: Vaikutus on neutraaliteorian korostamien ilmiöiden yleistämä. Tällöin ominaisuus on yleistynyt esimerkiksi pullonkaulailmiön vaikutuksesta.
2: Ominaisuus on adaptiivinen, jolloin siitä on kelpoisuutta parantavaa hyötyä. Sen vaikutus on toisin sanoen sellainen että se ratkaisee jollain tavalla sitä miten paljon lisääntymään pääseviä jälkeläisiä tulee.
___2.1: Luonnonvalinta. Selvät hengissä selviämistä auttavat rakenneedut tai käyttäytymisedut ovat tietysti se, mikä kaikille tulee ensimmäisenä mieleen. Tämä auttaa tietysti sekä itseä että pääsee hengissä lisääntymiseen asti, että myös jälkeläisiä jotka tekevät samoin. Evoluutiossa on mukana tämänlaisia "sukupolvelta toiselle siirtyviä" näkökulmia joka tässäkin kohdassa usein alikorostuu yksilön oman hengissäselviämiskyvyn - liian usein jopa "taistelukyvyksi" latistuvan sellaisen - kustannuksella.
___2.2: Seksuaalivalinnassa taas ominaisuus yleistyy koska se auttaa hurmaamaan toista sukupuolta. (1) Nämä ovat itse asiassa monesti myös sellaisia että ne auttavat luonnonvalinnassakin. On nimittäin edullista valikoida puoliso joka maksimoi omien jälkeläisen hengissäselviämistä. Hyvän puolison erinomaiset geenit ikään kuin auttavat niitä omia geenejä yleistymään "vähän vapaamatkustajinakin". (2) Mutta joskus vastaan tulee sellainen piirre joihin vaikuttaa Zahavin haittaperiaate. Tällöin piirre itsessään on haitta ja rasite, jonka olemassaolo ikään kuin takaa että muut piirteet ovat hyvinkin elinkykyä parantavia. Kun vaikkapa riikinkukko pystyy rakentamaan kelpoisuutta heikentävän pyrstön, tämän muut geenit ovat varmasti mainiot kun otus ei ole pyrstöstä huolimatta joutunut esimerkiksi ahmaistuksi.
___2.3: Sukulaisvalinnassa on mahdollista tehdä uhrauksia, koska lähisukulaisilla on yhteisiä geenejä. Näin ollen voidaan sanoa karkeasti että "geenien kannalta jos pelastaa kaksi lastaan voi kuolla prosessissa". Tässä rajoja voidaan arvioida esimerkiksi Hamiltonin säännön kautta. Its asiassa esimerkiksi eläimillä tunnetaan lisääntymisstrategiana K -strategia, jonka "strateginen ydin" on juuri siinä että jälkeläisten määrä ei evoluutiossa ole itseisarvo, ja siksi jälkeläisiin panostaminen on joskus jopa erityisen hyödyllistä.
+: Mielenkiintoiseksi evoluution tietysti tekee se, että joskus vaikutus muuttuu adapviitiseksi ominaisuudeksi. Predaptaatioksi kutsutaan tilannetta jossa aikaisemmin neutraali ominaisuus onkin uudessa ympäristössä edullinen. Tällöin piirteen syntymisen syy ja syy miksi se on noussut yleiseksi populaatiossa on eri kuin se, miksi se nykyään yleistyy tai pysyy populaatiossa. Esimerkiksi maatalouden kohdalla rikkakasvien siementen koko kohtaa hyvin voimakasta valintapainetta. Ennen rikkasiementen koko oli neutraalimpi asia, mutta nykyisin niille tärkeää on solahtaa sopivasti siemeniä lajittelevista seuloista.

Altruismin kohdalla on kenties mielenkiintoisinta painottaa siihen, mikä on adaptiivista. Tämä on itse asiassa mukavan monipuolinen näkökulma: Altruismi on nimittäin toimintaa, joka myös näkyy monella tavalla. Tässä mielessä sillä on hyvinkin abstrakteja ilmenemisiä, jotka kuitenkin toimivat markkereina jotka ovat kaikkea muuta kuin evoluution ulkopuolella.³
1: Altruismi sukulaisvalinnan kautta on itse asiassa ilmiselvä tilanne. Tätä korostaa se, että ihminen yleensä auttaa muita eigeneettisin avuin. Esimerkiksi rahanantaminen on siksi toki uhraus, mutta jos sillä saadaan geneettistä yleistymishyötyä, eikä panoksesta ole haittaa muuta kuin pankkitilin numeroissa niin suurikaan panos ei ole haitta ; Siksi jos köyhäilevän sukulaispojan tilille siirtyy miljoona miljardöörisedän tililtä, ei uhraus ole antajalle merkittävä mutta saajan elämässä se on taatusti hyvinkin ratkaiseva.
2: Kenties mielenkiintoisempi on "ystävävalinta". Ihminen on nimittäin laumaeläin jolla on kyky sekä tehdä samoja asioita yhdessä että työnjako joka mahdollistaa eri asioiden tekemisen. Molemmat ovat yllättävänkin tärkeitä hengissäselviämisen kannalta. (Ja niiden mukana pysyy pystyssä esimerkiksi nyky-yhteiskunta joka mahdollistaa esimerkiksi sairaalahoidot.) Näitä yhdistää altruismi ; Ei riitä että toinen osaa tehdä työtä, hänen täytyy haluta myös jakaa töiden tuloksia. Siksi moni katsookin että peräti pääsyy ihmisen altruismiin ei ole ollenkaan sukulaisvalinnan kaltaisissa piirteissä, vaan ovat panostuneet nimenomaan yhteisöön. Tämä selittää esimerkiksi ihmisen panostamisen maineeseen, sosiaalisen poseeraamisen ja monet muut vastaavat piirteet. Sukulaisvalinnassa kun ei tarvitse korotaa "olen reilu" -tyypisiä ratkaisuja, vaan se toimii karkeammin "olen goddamit serkkusi, laske montako yhteistä geeniä meillä on!"

Kuitenkin molemmat ylläolevat hyvinkin tiukasti "noudattavat kannattavuuslaskelmia". Niissä on jonkinlainen peliteoreettinen skeema jonka pohjalla erilaisia ratkaisuja tehdään. Näin ollen moni selittääkin että evoluutio selittää altruismin, mutta ei aitoa altruismia. Tässä ongelmana on tietysti se, että on vaikeaa nähdä onko ihmiskunnan toiminnassa "aitoa altruismia" ollenkaan. Moni korostaa että aito altruismi selittyy vilpittömillä auttamisintentioilla, mutta tässä sekoitetaan käyttäytymispiirre ja sisäinen subjektio samaksi. Evoluutiolaskelmia tehdessä katsotaan käyttäytymispiirteitä. Sisäinen subjektio ei ole ollenkaan välttämättä sama. Tämän vasta-argumentin huomioiminen on tärkeää, koska ihmisten anteliaisuutta tunnutaan ylikorostavan. Se on päinvastoin yleensä hyvinkin järkevissä rajoissa. Ja ihmiset korostavatkin yhteistyön jatkuvuutta korostavaa altruismia joka ei selvästi ole altruismia altruismin vuoksi juuri siksi että "loisimista" ja muuta vastaavaa katsotaan hyvinkin pahalla ja tämänlaisen huomaaminen evää avun. Altruismi on siis selvästi altruismia ehdoilla.

Tästä huolimatta mahtipontisen liioitteleva altruismi on itse asiassa mahdollista ottaa esiin juuri Zahavin haittaperiaatteen kautta. Tässä korostetaan sitä että jos sinulla on varaa olla altruisti, olet taatusti kelpo veikko. Zahavin haittaperiaatteeseen liittyy koreilu ja leveily. Ja koska ihminen on sosiaalinen eläin, on selvää että koreilua ja leveilyä voidaan harjoittaa monella tavalla. Muusikko voi röyhennellä vapa-ajalla jota hän on käyttänyt ns. turhan mutta mukavan taidon opetteluun. Ja jopa se että joku näkee että on veneenveistäjä joka auttaa ihmisiä, on se jonain joka näyttäytyy resurssejensiirtona ; Ihminen uhraa voimavaroja itsensä ulkopuolelle ilman että kuolee prosessissa. Näin seksuaalivalintaan liittyviä tapahtumia voi tapahtua elämässä hyvinkin laajakirjoisesti. Kohteena ei tarvitse olla suoraan edes vastakkaisen sukupuolen edustaja. Sillä riittää että tämänlaista nähdään - tai kenties koska ihmiset ovat myös juoruavia olentoja, niin myös maineen kiirimisen kautta kuuluminen on tärkeämpi.

---

1 Oikeasti psykologisesti tiedämme että kysymys on ankkuroitumisesta. Siksi Dawkinsin käsite "itsekäs geeni" luo negatiivisia mielikuvia. Sama "kontaminoiva vaikutus" on myös "uskon virus" -termillä, joskin luultavaa on että Dawkins on jälkimmäisessä miettinyt tätä "ankkuroitumista" ja ensimmäisessä ei. Samasta syystä kaupoissa on usein hedelmäosasto ensimmäisenä. Se lisää, paitsi spontaania hedelmien myyntiä, niin myös luo mielikuvan "raikkaudesta" joka itse asiassa tekee koko muusta kaupasta ja sen tuotteista miellyttävämmän vaikutelman. Olemme ankkuroituneet tähän positiiviseen mielikuvaan. Kaupat tietävät tämän ja käyttävät tätä hyväkseen. HeVi -osaston siistinäpito on myös tärkeää tätäkin kautta. Myynninedistys on joskus omituista.
2 Moni unohtaa tämän kohdan. Siksi esimerkiksi kreationistit esittävät altruismin siten että "Jos evoluutikot eivät keksi adaptiivista kertomusta altruismille, evoluutio on väärässä, käytännössä kumottu koska se ei selitä tätä anomaliaongelmaa." He osaavatkin yleensä hyvin vähän evoluutiota, ja seuraavat mielikuvaevoluutiota joka on oikean evoluutioteorian säälittävä olkiukkoversio. Evoluutikot tuntuvatkin etenkin nykyään korostavan sitä, että adaptiivinen kertomus on oikeutettava. Ensin on katsottava että ominaisuus todella vaikuttaa kelpoisuuteen. Neutraali ominaisuus on joskus jopa kuin "nollahypoteesina", eli ajatellaan että piirteellä ei ole vaikutusta jos sille ei sellaista voida näyttää. Tämä on toki kenties vähän pitkälle menty asenne, mutta se tasapainottaa mukavasti tätä toista ylilyöntiä - yleisempää sellaista ; ja siksi jotain jonka vastaan taistelu on olennaisempaa.
3 Jostain syystä moni luulee että evoluutio koskee vain karkeita refleksejä ja fyysisiä rakenteita. Ja että kaikki muu olisi evoluution ulkopuolella jotenkin jo evoluution määritelmän kautta. Tämä on varsin omituista, ja kuvaa lähinnä lausujan näkemyksen puutetta kuin jotain evoluution oikeaa rajallisuutta. Usein syynä on se, että ollaan jumituttu geneettiseen determinismiin eikä ymmärretä että geenien ja ympäristön yhteisvaikutus on hyvin paljon monisyisempää. Tämä on oikeastaan sääli, sillä ilman tämänlaisia tiedostuksia evoluutio lakkaa näyttämästä siltä elegantilta ja hienostuneelta ja monisyiseltä teorialta joka se on. Uskon että yksi syy siihen että evoluutioteoriaan liittyy vastemielisyyttä sekä uskonnollisella että humanistisella puolella seurausta juuri tästä "rajoittuneesta evoluutiokuvasta".

Evoluutiosta ja hyödystä.

Evoluutioon yhdistetään usein hyöty ja funktionaalisuus. Tämä ei tietenkään ole suoranaisesti väärin. Sillä luonnonvalinta karsii haitallisia ominaisuuksia, koska niiden kantajat kuolevat mikä rajoittaa lisääntymistä ja hyödylliset yleistyvät koska niiden kantajat lisääntyvät useammin. Adaptaatioiden, hyvien sopeuttavien ominaisuuksien, ymmärtäminen on tietenkin keskeinen asia evoluution ymmärtämisessä.

Greta Christina tuo asiasta toista puolta esiin. Hän on lukenut Gouldin näkemyksiä asiasta, ja hänen tekemänsä popularisoinnin kautta on helppo ymmärtää miksi evoluutiossa ei kaikille piirteille tarvitse löytyä mitään etua.
1: Hän ottaa ensin esiin luut. Ne ovat valkoisia. Siksi joku voisi kysyä mitä hyötyä on siitä että luut ovat valkoisia. Tosiasiassa valkoisuus on vain seurausta siitä että luissa on kalsiumia, ja tämä on valkoista. Luun kovuus on ollut enemmänkin se, jota on valikoitu.
2: Toinen esimerkki jonka hän nostaa on miesten nännit. Takana näissä on se, että miehet ja naiset rakennetaan hyvin pitkälle samoista geeneistä, erot ovat aika pieniä. Ja naisille niistä on ollut etua. Miehellä ne ovat vain harmittomana sivutuotteena. Miesten nänneillä ei tarvitse olla mitään hyödytystä.

Tätä kautta homoseksuaalisuuden kaltaiset haittaakin tuovat ominaisuudet voivat olla mahdollisia. Tätä voidaan kuvata siten, että jos rakennetaan portaat taloon, portaiden alle muodostuu tila. Myöhemmin joku voi keksiä että tilaa voidaan käyttää vaikkapa nuorten velhojen säilyttämiseen. Mutta se ei ole alkuperäinen syy sille että tila on syntynyt. Gouldin mukaanhan evoluutiossa monen myöhemmin hyödylliseksi muuntuneen ominaisuuden alkuperä onkin tälläisessä alun perin sivutuotteisessa asiassa. Adaptaatiokin voi astua mukaan kuvioon, ja tämä on yksi elementti joka tekee evoluutiosta vaikeasti ennustettavan ja kontingentin.

Lisäksi on hyvä muistaa että monet ominaisuudet ovat aluksi neutraaleja, mutta niillä paljastuukin yllättävä hyöty. Tästä yksi esimerkki on rikkakasvien siemenet. Kun niitä erotellaan koneella, koko, joka aikaisemmin ei välttämättä ole ollut kovin ratkaiseva, muuttaa luonnettaan. Aikaisempi neutraali versio onkin uudessa tilanteessa yllättäen hyödyllinen. Tämä on preadaptaatio. Näissä hyöty ei ole niiden ilmenemisen syy, mutta sen muuttuminen hyödylliseksi luultavasti yleistää sitä paljonkin.

Christinan ansiot olivat mielestäni enimmäkseen tämän esittelyn selkeydessä. Kuitenkin hän toi esiin mielenkiintoisen pohdinnan siitä mitä tapahtuu jos homoseksuaalisuus on geneettistä. Jos homoseksuaalisuus on haitallista, se voi säilyä populaatiossa jos se ei ole kovin yleistä. Jos homoseksuaalisuus sallitaan, lisääntyvät ne tilatneet joissa homoseksuaalinen ei menekään heteroseksuaaliseen parisuhteeseen. Tätä kautta homoseksuaalisuuden tukeminen yhteiskunnallisesti voi johtaa siihen että sen tuoma lisääntymishaitta nousee esiin konkreettisemmin, jolloin luonnonvalinnan vaikutuseksta sen määrä vähenee, siitä tulee harvinaisempaa. Jos se sen sijaan on sivutuote, joka ratsastaa jonkin toisen ominaisuuden hyödyllä, se voi olla ikään kuin miehen nänni, joka ei mitenkään välttämättä tule katoamaan.

---

Evoluutiossa asiat voivat yleistyä monista syistä. Christina ei nosta esille geneettistä ajautumista joka voi yleistää ja neutraaleja ja jopa hieman haitallisia ominaisuuksia. Niitäkin kautta syntyy ominaisuuksia jotka ovat yleisiä, mutta eivät hyödyllisiä.

Valinta ja valikoituminen.

"One bastard goes in, another comes out!"
(Tuco, "The Good, The Bad and The Ugly")

Tämä blogaus on spin-off saman päivän toiselle viestille. Kaikkea ei voinut sujuvasti sovittaa yhteen. (Saa nähdä onko tämä kuten spin/offit yleensä, eli jonka suosio on pieni verrattuna alkuperäiseen, vai onko se mallia "Frasier" , jonka kaikki muistavat. Se oli spin-off "Cheers" nimisestä sarjasta, jota harva muistanee.)

Valinta on normaalille arkiajattelullekin melko yksinkertainen asia. Kuitenkin evoluution kohdalla joskus tässä kohden tulee vaikeuksia. Syynä on geenien kytkeytyneisyys; Jotkut ominaisuudet ovat samassa kromosomissa vierekkäin tai lähekkäin. Tällöin niiden väliin sattuu harvoin crossing overia. Ja ne siis kulkevat ikään kuin laulaen vanhaa "Käymme yhdessä ain, käymme aina rinnakkain" -kappaletta (Tosin kytkeytyneisyys on propabilistista, eli aina ei kuljeta yhdessä. Tästä myöhemmin). Jotkut ominaisuudet liittyvät tämän vuoksi yhteen, eikä kaikki ominaisuuksien yleistyminen aina johdukaan siitä että kyseessä olisi adaptaatio. Jos ominaisuus on kytkeytynyt jonkun hyödyllisen ominaisuuden lähelle, sekin tulee yleistymään. Jos se on neutraali, se ei edes hidasta valikoitumista, jos se taas on haitallinen, se joko edistyy hitaammin tai jopa estää sen hyödyllisen ominaisuuden yleistymisen.

Tämä ei vielä kuulosta kovin järkevältä. Mutta jos verrataan asiaa hieman käytännönläheisempiin aiheisiin, tavoittelemani asia noussee esiin paremmin:

Jos oletetaan, että on kasa, jossa on pieniä ja mustia ja isoja ja harmaita kiviä. Kun joku sitten rakentaa niistä isoista ja harmaista muurin, mistä tiedän, onko kivet valittu siksi että ne ovat suuria vai siksi että ne ovat harmaita, vai molempia?
Sehän on niin, että jos valintaa tehdään vain toisen ominaisuuden mukaan, kytkeytyminen yleistää "siinä sivussa" sen toisen ominaisuuden. Kun valitaan iso kivi, tulee otettua pakosti samalla harmaa kivi, koska kaikki isot kivet olivat harmaita ja mustat pieniä. Jos koko oli ratkaiseva, eli oltaisiin mieluummin otettu musta muuri, mutta vain harmaa kivi oli riittävän jykevää jotta sitä kannattaisi kasata hunnien tielle, eikä aikaa ollut pinnoittamiseen mustilla kivillä, niin silloin koko valittiin ja väri valikoitui. Tällöin muuri on harmaa siksi että koko oli tärkeämpi hyvä ominaisuus kuin musta, ja harmaan tuottama tappio oli pienempi kuin pienen koon tuottama tappio. Nyt muuri ei ole yhtä cool, mutta pysäyttää kuitenkin hunnin.

Tämä tarkoittaa sitä, että vain ominaisuus, joka itse vaikuttaa kelpoisuuteen, valitaan. Siihen kytkeytynyt valikoituu. Valinta siis vain vaikuttaa "siinä sivussa" myös muihin ominaisuuksiin. Koska eliöissä on monenlaisia ominaisuuksia, jotka voivat olla monenlaisien valintapaineiden alla, evolutiivisesta dynamiikasta tulee erittäin nopeasti mutkikasta, ja vielä tätäkin useammin matriisimatematiikkaa jossa lasketaan erilaisia taulukoita.

Niitä, joita vielä lukiossa luulin että en koskaan tarvitse. Että matematiikkaa ei tarvita, paitsi jos olet matematiikan opettaja. Kiitos Markus Kajo : Ajatuksenne oli nerokas ja ennen kaikkea hauska ja varmaan useille osuvakin, mutta valitettavasti kohdallani väärä.

Kytkeytyneisyydet tuottavat erikoisia tilanteita, kun johonkin ominaisuuteen kohdistuu suuntaavaa, ja siihen kytkeytyneeseen hajottavaa valintaa, näiden yhteisvaikutus voi olla joskus erikoinen. Osa ominaisuuksista saa positiiivista valintaa ja siihen kytkeytyneestä halutaan eroon. Ajan mittaan toki joskus tulee harvinainen yksilö, jolla kytkös purkautuu. Näin tämä yhteesitovuus ei ole "lopullinen seinä". Kova hidaste se on toki silti. "Yksi nurin, yksi oikein."

Tietenkin valikoituminen ja valinta ovat mielekkäitä vasta jos niitä ja niiden voimakkuutta voidaan arvioida jotenkin uskottavasti.

Se, mikä valikoituu, mitä valitaan ja miten valitaan onnistuu tilastomatemaattisin keinoin. Käytetty menetelmä on nimeltään monimuuttujaregressioanalyysi. Sen selittäminen ei nimen kauheudesta huolimatta ole tappavan vaikeaa. Ideana on yksinkertaisesti se, että kun ominaisuuksien kytkeytymistä voidaan selvittää tarkastelemalla geenien esiintymistä, ja katsomalla mitkä kulkevat harvinaisen usein yhdessä, voidaan arvoida paljonko valintaan on vaikuttanut juuri jonkun tietyn ominaisuuden valintapaine. Kun nämä tunnetut kytkennät ja niiden todennäköisyydet tunnetaan, voidaan huomata onko ominaisuuden yleistyminen korkeampaa kuin pelkän valikoitumisen mukaan voisi olettaa. Tämä tarkoittaa toiminnallistenkin kysymysten tekemisen tärkeyttä.

Tätä voisi verrata hieman muunnettuun muurinrakennustarinaani. Koska kytkeytyneisyys on kuitenkin geenien kohdalla tilastollista, voitaisiin kuvailla realistisempi tilanne (jota en käyttänyt aluksi koska se ei olisi ollut yhtä helposti ymmärrettävä), jossa suurin osa kivistä on suuria ja harmaita ja suuri osa pieniä ja mustia. Mutta on pieni määrä harmaita ja pieniä kiviä sekä pieni määrä suuria mustia kiviä.
1: Jos muurissa on sama prosenttiosuus isoja mustia ja isoja harmaita, kuin mitä kasassa on, ja muuri on (kuten mainittua) tehty pääasiassa isoista kivistä, (jokusen kämmin on muurari voinut hyvinkin tehdä, mutta isoja kiviä on muurissa kuitenkin isompi prosenttiosuus kuin mitä niitä on siiä kasassa, josta niitä valitaan) niin tiedetään että koko on valintakriteeri, ja väri on toissijainen.
2: Jos muurissa on käytetty suhteessa enemmän suuria ja mustia, kuin mitä suurien ja mustien osuus on kaikkien isojen kivien joukossa, tiedetään että näitä kiviä on suosittu paitsi koon, myös värin puolesta. Samoin jos pienet harmaat kivet jäävät useasti käyttämättä, tiedetään että harmaa ei ole valintakriteeri, vaan koko. Kun tiedetään sekä "alkupopulaation suhteet" (Eli mitä kiveä on kasassa ennen muurinrakennusta) ja näiden sidokset (kuinka monta suurta mustaa, kuinka monta suurta harmaata...), näistä otetaan prosenttiosuudet ja tätä verrataan valikoituun populaatioon (muuriin) saadaan tietää mitkä ominaisuudet ovat menestyneet.

Itse asiassa tämä liittyy hieman myös Stephen Jay Gouldin ja Richard Lewontin "Pyhän Markuksen kirkon holvikolmiot ja panglossinen paradigma: adaptionistisen ohjelman kritiikki " -artikkeliin. Se on sellainen artikkeli, että sen tiimoilta on läikytelty paljon mustetta. Minä kaadan oman osuuteni, ja jatkossa taatusti kaadan vielä lisääkin, tosin luultavasti nostan silloin esiin eri yksityiskohtia. Gould korosti artikkelissa sitä kuinka pelkkä adaptaatiivinen selittäminen ei ole oikea tapa käsitellä evoluutiota. Toki on jotain syitä joihin kohdistuu valintaa ja nämä yleistyvät. Mutta on myös muuta. Hän otti esimerkiksi kirkkojen rakentamisen. Niissä on erityiset ruoteet, jotka saavat muotonsa sen vuoksi että ne kannatavat seinää. Niihin kuitenkin laitetaan maalauksia. Joku voisi ajatella että kirkkojen muoto on tavoitteellisesti sellainen, että ruoteisiin voidaan maalata. Ruoteet eroavat tavallisista seinistä, jotka ovat tasaisia. Siksi voitaisiin ajatella että kun ruoteissa on maalauksia, ruoteet olisi rakennettu sitä varten. Kuitenkin se on vain sivutoimintaa: Pikemminkin maalaukset on maalattu ruoteisiin, jotta ne eivät olisi poikkeavaa koristelematonta tilaa. Tai kuten artikkeli sanoo "a secondary epiphnomenon representing a fruitful use of available parts, not a cause of the entire system." Tähän verraten, minullakin on alahuuli, jota voin roikottaa. Mutta sen funktio ei ole ollut se että voisin roikottaa alahuulta. Huulen roikotuskyky on pikemminkin hassu sivutuote muusta. ~ I really don't get laid because of that "ability", quite opposite, actually.

Gould ei siis korostanut sitä että valinta olisi huono asia johon ei kannattaisi viitata koskaan missään ikinä. Hän ei väittänyt että kaikki luonnonvalintaan vittaaminen olisi "just so story", hän sen sijaan kannatti, että toiminnalliseen analyysiin nähtäisiin enemmän vaivaa; Ilman sitä adaptiivinen kertomus voitaisiin liittää mihin vain ominaisuuteen ja silloin pelkkä yleistyminen tarkoittaisi adaptaatiota, mikä ei olisi oikein, silloin voitaisiin keksiä ties mitä ihmeellisimpiä funktioita alahuulen lörpättämiselle, jolloin adaptaation selitysvoima pienenisi runsaasti ; Ilmiö joka voidaan liittää mihin vain asiaan, lakkaa olemasta selittävä. Jos tarinoita vaan aletaan kertomaan aina, silloin adaptaatioon viittaaminen sen sijaan on "just so story". (Gould tosin painotti jutussa monia muita asioita tätä enemmän, muun muassa preadaptaation merkitystä eli jokin aikaisemmin neutraali ominaisuus voi myöhemmin saada kelpoisuuteensa arvoa. Mutta mielestäni tämä yksityiskohta kuitenkin valaisee hieman juuri tätäkin asiaa.) Gould siis toisin sanoen kannatti pluralistista monien eri elementtien huomioonottamista.

Ja kun esimerkiksi valinnan ja valikoitumisen eron ymmärtää, yleistyminen ei todellakaan vielä tarkoita että se olisi adaptaatio. Ominaisuudet voivat olla hyviä, jolloin niillä on hyvä kelpoisuus. Toiset ominaisuudet ovat pahoja, jotka yleistyvät koska seuraavat hyvien vanavedessä kuin hait. Ja on rumia, jotka pyörivät kuvioissa vain sen takia että niiden paikallaolosta ei välitetä vaan pidetään turhina.

---

Näennäisesti erikoisuudestaan huolimatta, valikoituminen ja geenien kytkeytyneisyys on asia joka on keskeisen tärkeä jalostustyössä. Ominaisuuksien valinta vaikuttaa kokonaisuuteen. Tämä ei siis ole pelkkää teoretisointia, vaan tällä on käytännön sovelluksia joita käytetään maatilojen talouden kehittämisessä joka päivä. Se on tavallaan filosofiaa, joka tuo monille leipää pöytään ja tilanteesta riippuen maitoa lasiin.