Pieni ajatus : Evolutiivisen olemisen portaat

Kirjoitin vähän aikaa sitten blogauksen jossa esillä oli mm. Gouldin näkemys siitä miten "The March of Progress" -kuva, eli hyvin ikoninen evoluutiota koskeva kuva jossa on peräkkäin jono apinasta ihmiseksi. Siinä huomiona oli esimerkiksi se, miten kuva harhauttaa ajattelemaan turhankin lineaarisesti. Eliökunnan kehittyminen "puskittain" on enemmän sääntö kuin poikkeus.

Tähän liittyen "Tm²" -blogissa katsottiin evoluutiota ja sukupuuttoa ihmislajin kannalta. Se oli vastaus huoleen, jota monet ovat esittäneet. Eugeniikansävyisesti ajatellaan että ihmisten evoluutio olisi pysähtynyt ja sitten kaikenlaiset luonnottomat poikkeukset yleistyvät. Ja että tämä olisi jonkinlainen uhka ihmislajille. Blogisti tiivistää asian seuraavasti ; "Luonnonvalinta ei operoi keskiarvoilla, vaan ääripäillä. Ihmislajin sisällä on nykyisin paljon enemmän "evoluutiopotentiaalia" kuin paleoihmisillä. Ei ole mitään dysgeniaa joka heikentää "ihmisrotua", vaan on vain suurempi varianssi, joka takaa että poikkeuksellisia yksilöitä on enemmän. Jos ulkoinen paine uhkaisi hävittää modernin ihmisen, niin nykypopulaatiosta jonkun jälkeläiset selviävät paljon todennäköisemmin kuin jos me kaikki olisimme fyysisiltä ja henkisiltä ominaisuuksiltamme paleoihmisiä. Homogeenisyys on riski, ei rikkaus, jos tarkastellaan ihmislajia."

Nähdäkseni "March of Progress" -kuva, jossa ei ole jonossa mitään taruolentoja, onkin jotain joka vetoaa intuitioihin väärällä tavalla. Ja siksi Gouldin tekemässä kritiikissä on järkeä. Kun kuva ikään kuin "salakuljettaa" väärän idean, se ei itse asiassa opeta evoluutiota vaan luo siitä väärän kuvan. Ja kenties, mikä vielä pahempaa, vahvistaa tätä virheellistä kuvaa.

Toki moni kreationisti sitten toteuttaa noita intuitioitaan. Ray Comfortin kuvissa seikkailee erilaisia "crockoduck" - jossa on yhden eläimen pää toisen eläimen ruumiissa. He kysyvät että "jos ihmiset kehittyivät apinoista niin miksi on vielä ihmisiä". Ja heillä on näkemys jossa aluksi oli täydellinen ihminen joka sitten on rappeutunut. Nämä kaikki kertovat että tämä sama ajattelutapa yltää hyvin moneen.

Luultavasti sen takana on enemmänkin ajatus siitä että adaptaatio on "funktio" sellaisella tavalla jossa jossain taivaissa on platoninen idea josta sitten tämä "funktio" on parempi-huonompi -järjestyksessä. Tässä maailmassa on vain yksi ja paikallaanpysyvä maali. Ja muut ovat sitten vaihtelevan määrän epäonnistuneita. Näin kreationistien mieleen syntyy ajatus rappeutumisesta täydellisen luomistyön jälkeen. ~ Tätä on minun vaikeaa ymmärtää, sillä tietääkseni evoluutiossa adaptaation "funktionaalisuus" riippuu kontekstista. Tätä voi varmentaa siten että heittää jääkarhun saharan autiomaalle ja saharan autiomaan skorpionin heittää pohjoisnavalle.

"Evoluution tikapuut" on jotain josta on syytä päästää irti. Se on kuitenkin ilmeisen haastavaa, sillä ihmiset ovat tottuneet ajattelemaan asioita "toimii-ei toimi" -akselilla. Jokainen meistä tunnistaa funktion sellaisen nähdessään. Siis intuitioissaan. ; Näin ollen kreationistit eivät tavallaan ole "niin tyhmiä". Enemmänkin heillä on intuitio. Joka tekee heillä sitä mitä se tekee kaikilla muillakin. Ja kenties siksi esimerkiksi ajatus ihmiskunnan evoluution loppumisesta ja siihen liittyvät, usein varsin eugeniikanmakuiset, huolet ovat melko yleisiä. Ihan eikreationistienkin parissa.

ecce lesbo (eli inhimillisestä variaatiosta)

Kirjoitin aiemmin hieman leikkimielisen ja "lähinnä puolivakavan" tekstin jossa lähestyin "luonnollista etiikkaa" evoluutio ja funktion määritelmä mielessäni. (Ja sain erikoisia lopputuloksia homoseksuaalisuuden kohdalla.) Se tuli mieleeni kun luin Wilkinsin tuoretta tekstisarjaa joka käsittelee evoluutiota ja variaatiota ihmisten käyttäytymisessä. Huomioissa on paljon samaa.

Yritän aluksi referoida Wilkinsiä siten että alustan varsinaisen asiani.

Wilkins lähtee argumentissaan yksinkertaisesti siitä, että aina jos tarkasteltavassa kohteessa on variaatiota on syytä katsoa muuttujia. "In any field that has statistical variation, it is necessary to isolate the variables. Biology is all about statistical variation of populations" Ja ihmisten käyttäytymisessä on nimenomaan variaatiota. Ja tätä variaatiota on tarpeen analysoida tarkemmin. Sillä kun luonnossa kaikki on variaatiota, ei normin olemassaolo ole samaa kuin hyvyys. Ei edes siinä mielessä että hyvyydeksi oletetaan yksilön ja populaation hyöty siinä mielessä kuin mitä evoluutio ohjelmoi. "mere existence of a norm is no guarantee that it tracks past success (at that level of fitness bearer), and so we ought not expect that the moral landscape is an adaptive landscape to which morals have adapted, as Sam Harris has it doing" Esimerkiksi huomioon tulisi ottaa sellaisia asioita kuin;
* Johtuuko variaatio siitä että siihen kohdistuu luonnonvalintaa vai ei. Osa variaatiosta on neutraalia ja osa taas on populaatiossa siksi että ne hyödyttävät. Näitä voidaan arvioida jakauman frekvensseistä ja painottumisesta. "If there is a skewed distribution of behavioural dispositions, then the null hypothesis must be that there is some selective pressure to which a population has not yet adapted" Gaussin käyrän muoto kertoo onko populaatio saavuttanut adaptiivisen tasapainon vai onko siinä valikoitumista johonkin suuntaan.
* Samoin on syytä katsoa että variaatio voi kertoa siitä että keskiverto toimii mutta ääripäitä on silti läsnä. "There will be tails for any distribution that are seen as over-cooperative (“saintly”) or under-cooperative (“evil”)." Esimerkiksi jos optimaalinen sosiaalisuusaste olisi jotain, niin tästä poikkeavia olisi. Se, että jokin piirre on olemassa ei vielä kerro että se olisi adaptiivinen. Eikä evoluutiokaan toisaalta tarkoita sitä että kaikki nähtävät piirteet olisivat hyödyllisiä.
* Ja lisäksi adaptiivisuuden arvioinnissa olisi syytä vilkaista sitä mikä on tapahtumisen konteksti. Adaptaatiota lähestytään turhan usein siten, että ajatellaan että asiasta on joko hyötyä tai ei. Mutta tosiasiassa hyödyllisyys ja haitallisuus näkyvät enemmänkin siitä mitä ominaisuuksia muilla on. Jokin piirre joka muutoin olisi huono voi yht'äkkiä olla hyvä jos ympäristö on toinen. "Dawkins once used the metaphor of a Gangster Society (like 1930s Chicago). If you live in such a society, you have limited alternatives to be nice. If, on the other hand, you live in a Society of Friends, it is easier and more rewarding to be a grifter."
...

Wilkins nostaa esiin myös sen että käytöksessä onkin variaatiota monillaki aspekteilla. Hän luettelee ominaisuuksia joiden kohdalla ihmisten välillä on paljon variaatiota. Hän nostaa esiin jaottelun jossa esimerkiksi (1) riippumattomuus vs. sosiaalisuus (2) hyveiden vs. seurausten arvostus, (3) konservatiivisuus vs.progressivismi (4) laaja-alaisuus vs. spesialismi (5) reflektiivisyys vs. matkiminen. Nämä piirteet sitten ovat eettisen käyttäytymisen ja siihen liittyvien asenteiden ytimessä. Vaikka ne kaikki viittaavatkin laajempiin asioihin kuin pelkkään etiikkaan.

Omaan asiaani.

Olen toki hieman vastahankainen kun katsotaan evoluutiota ja etiikkaa. Olipa kysymys sitten biologisesta evoluutiosta jossa tietty käytösmalli yleistyy ja on adaptiivinen, tai olipa kysymys siitä että oppiminen ja indoktrinointi viittaavat kulttuurievoluutioon jossa menestyksekkäät kulttuurirakenteet säilyvät ja sen sijaan huonot ja epäkelvot kulttuurit romahtavat ja menestyvät huonosti ja katoavat kuin muinaisegyptiläisten uskonnot. Evoluutio toimii hyvin jos pitää deskriptiivisesti kuvata sitä miten ihmisten tai kädellisten tai jonkin muun populaation sosiaalinen rakenne toimii. Se voi perustua täysin havaintoihin, korrelaatioihin ja muuhun joka saadaan redusoitua ryhmän käyttäytymiseen. Mutta jos kysymys siirretään kysymys normatiivisuuteen että "onko moraalisuus (yksilöiden tai yhteiskuntien) kelpoisuutta korottavaa" ollaan sitten siirrytty asiaan joka ei välttämättä ole vahvasti yhteydessä tähän deskriptiiviseen tasoon. Sillä deskriptiivinen taso kertoo lähinnä miten asiat ovat, ja mikä on tietty tavoite mielessä käytännöllistä, älykästä tai viisasta. Normatiivinen taso taas kysyy onko tämä kätevyys ja hyvyys ja älykkyys "strategiallinen hyvyys" samaa kuin "eettinen hyvyys".
* Siksi esimerkiksi kun Takkirauta selittää miksi älykkyys korreloi pitkän avioliiton kanssa, en loikkaa tästä vielä etiikkaan jossa esimerkiksi pitkää avioliittoa pidetään hienona asiana välttämättä. Tai että älykkyys jotenkin antaisi avioliitolle gloriaa ja lyhyt avioliitto olisi hoopo konsepti. Sen sijaan korostan vain että noin näyttää tapahtuvan. ; Kenties kulttuuri vangitsee ja hegemoniaa seuraavat hybriksen sokeuttamat tanssivat ja tottelevat kuin orjat. Mutta tämäkin kertoo yhdenlaista selitystä miksi tietynlainen asia tapahtuu useammin kuin toisenlainen, ei itsessään että onko se oikein tai väärin. Näin vain käy.

Kuitenkin jos tämä näkökulma nyt sitten otetaan käyttöön niin sain kyhäelmääni pari hyvin vahvaa mielijohdetta Wilkinsin tekstistä. (Ne eivät ole deduktiivisessa suhteessa Wilkinsin sanomisiin, mutta intuitioni huutaa niiden väliin analogisuutta, eli intuitioni rakentaa niistä aavistuksen jotain induktiivisesta.)
1: Wilkinsin hyveet toivat mieleeni hyvin vahvasti Jonathan Haidtin tavan lähestyä etiikkaa. Haidt viittaa että selvästi ihmisten kesken on klustereita, joissa tietyt asiat ovat useammin yhdessä kuin toiset. (Johtuipa tämä sitten biologisesta evoluutiosta tai kulttuurievoluutiosta.)
2: Toinen vahva mielikuva joka minulle syntyi oli asian yhdistäminen peliteoriaan. Nashin tasapainossa usein nimenomaan sekastrategia on se kaikista toimivin tapa. Moni ajattelee adaptaatiota tai menestystä liian kapeasti. Peliteoria muistuttaa että frekvenssi merkitsee hyvinkin paljon kun ylipäätään mietimme sitä mikä on tehokasta ja mikä ei.

Ja näin saadaan palautus siihen alkuperäiseen monifunktioargumenttiini. Argumenttiin joka on itsessäänkin tehty lähinnä siksi että klassinen teologinen funktionaalisuusargumentti ja "biologinen tosiasia on että lapsia syntyy vain miehen ja naisen välillä" -tyylisissä lausumissa on samaa henkeä kuin kulttuurievoluutiota tai evoluutiota korostavissa näkemyksissä.. Jos lajin säilyminen ja hyöty ovat ne joilla asia oikeutetaan, evoluutiolla ja adaptiivisuudella on taatusti jotain sanottavaa aiheesta.

Ensimmäinen huomattava asia on että homoseksuaalisuus näyttää olevan varsin pysyvä piirre. En puhu vain yksilötasolla, vaan nimenomaan sillä tasolla että kulttuuriessa  homoseksuaalisuus näyttää nimenomaan sangen pysyvältä piirteeltä. Homovastaiset kulttuuritkaan eivät ole onnistuneet karsimaan sitä. Homoseksuaalien frekvenssi on melko pieni jos arvoidaan "mitä yli 50% sitten tekeekin on keskivertoa ja normaalia ja vähempi on vähemmistössä" -näkökulmasta. Mutta se on kuitenkin samalla yllättävän suuri jos homoseksuaalisuus olisi todella jotenkin niin tuhoisaa kelpoisuudelle kuin mitä siitä sanotaan. Jos homoseksuaalisuus suoralta kädeltä tuhoaisi kelpoisuuden, miksi se on niin yleistä? (Ja toisaalta jos se on opittua niin miksi kulttuuri ei voi vain karsia sitä täysin pois, jolloin voisimme huomata että se olisi vain opittu piirre. Sen sijaan uskonnot paitsi kieltävät homoseksuaaliset suhteet joutuvat huomioimaan että se on jotain jota ihmiset todella tekevät yllättävän yleisesti.)

Tämä vihjaa siitä että kenties kelpoisuutta homoseksuaaleille saadaankin niistä monista epäsuoran kelpoisuuden keinoista joita maailmalla on tarjota. Ihminen on lajina K -strategikko. Lapsen kasvatus vaatii paljon vaivaa. Ihmisiä on myös kuollut. Esimerkiksi oman veljen tai sisarten lasten kaitseminen on liitoksissa omaan kelpoisuuteen. Sillä sisarilla on yhteisiä geenejä. (Ja tästä päästään tavallaan siihen miksi meidän lesbot haluavat adoptoida teidän lapset!)

Uskallankin väittää että lisääntymiselimien yhteenhankaamisessa on paitsi lisääntymisfunktio, niin myös - ellei peräti etenkin - sosiaalinen funktio. (Jopa heteroliitossa on tärkeää huomioida että K -strategia on vaivalloinen, työläs ja vittumainen asia. Sitoutuminen perheeseen on tässä strategiassa nimenomaan "sitä jotain" joka on suoraan sidoksissa evolutiiviseen kelpoisuuteen. Ja sosiaalisuus vanhempien kesken syventää yhteistyötä, sen sijaan että mies esimerkiksi lähtisi harjoittamaan r-strategiansuuntaista käyttäytymistä, eli hyppäämällä vieraisiin hankkimaan "äpäriä" jostain muualta taktiikalla jossa määrä korvaa laadun.) Ja tälle ei ole vaikeaa kuvitella yhteyttä myös siihen biologiseen kelpoisuuteen.

Geenipoolista hyppivät

Vanhempieni/lapsuuskotimme venäjänvinttikoira Bella oli hyvin pitkäikäinen. Tämä viittasi siihen että sillä olisi hyvät geenit. Toki tässä on takana myös hyvää hoitoa ja geenien yhdistelmää, mutta perimälläkin oli varmasti osuutta asiaan. Se ei kuitenkaan lisääntynyt. Sitä toki käytettiin astumassa, mutta koira päätti "istua lattialla" oikeanrotuisten kanssa ja osoitti mielenkiintoa vain muunrotuisiin. Näin pentuja ei tullut.

Tämä viittaa tärkeään evoluutiota koskevaan asiaan, joka tuntuu usein unohtuvan etenkin niiltä jotka evoluutioteoriasta pitävät. Genotyyppi on ainoastaan korrelaatiossa fenotyypin kanssa, joten geenin ilmeneminen on tilastollista. Ja myös hyvien geenien ja lisääntymisen yhteydessä on kysymys tilastollisesta paremmuudesta.

Toki Haldanen laskelmat näyttävät että luonnonvalinta on hyvin tehokasta, ja hyvinkin heikko kelpoisuuslisä riittää sille että asiat luonnonvalinnan puolesta toimivat. Mutta valitettavasti hyvällä geenistöllä onkin siksi vaikea "alkuunpääsemisvaikeus" ; Ne voivat pyyhkiytyä geenipoolista geneettisen ajautumisen johdosta. Esimerkiksi jos meillä on yksilö (esimerkin vuoksi edesmennyt koiramme Bella) jolla on erityisen hyvä uusi alleeli, on huomattava että geeni on vain yhdessä kromosomissa. Näin ollen vaikka Bella olisi saanut poikasen, olisi 50% mahdollisuus että tällä ei olisi sitä kromosomia jossa on tämä geeni vaan sen vastinkromosomi. Jos poikasia on kaksi, on todennäköisyys että geeni ei leviä 25% jne. Toki tähän vaikuttavat monet muutkin asiat.

Siksi onkin kenties hyvä tehdä tarkempi määrittely. Kuvitellaan että (esimerkin vuoksi venäjänvinttikoirien) populaatioon ilmestyy uusi alleeli joka parantaa valintatehoa 0.1 (selection coefficient = 0.1). Tämä on jo kohtuullisen hyvä mutaatio. Kun ruvetaan miettimään mikä on tämän kelpoisuutta parantavan alleelin kohtalo populaatiossa jossa on 10 000 yksilöä on tietysti rajattava muutama reunaehto. Oletetaan että populaatio on vakaa ja että Wrightin tehokas populaationkoko (Ne) on sama kuin populaation koko (N). Olettamalla sattumalta lisääntyvä populaatio (ilman seksuaalivalintaa) jossa populaatio on diplopidista, voidaan käyttää Kimuran laskelmaa (kaava 10). Kaavan arvoiksi saamme s= 0.1, N = 10 000 ja p = (1 - exp(-2*s))/(1 - exp(-4*N*s)) ja kun tästä jatketaan eteenpäin, on fiksaation todennäköisyys tarkalleen ottaen 0.1813, joka on likimain 18%. Tämä tarkoittaa sitä että geeni fiksoituu populaatioon vain 18% tapauksista. 82% tapauksista se siis katoaa populaatiosta. ~ Toisin sanoen kaikista todennäköisintä on, että mutaatio katoaa populaatiosta vaikka se onkin hyödyllinen. Luonnonvalinnalla on valtaa oikeastaan vasta kun "alkuvaikeuksista" on päästy. Kun alleelia on populaatiossa kohtuullisesti, sen karsiutuminen tässä vaihessa on jo hyvin epätodennäköistä ja luonnonvalinta pääsee yleistämään sitä.
1: Vertailun vuoksi sama kaava samassa tilanteessa antaa neutraalin ominaisuuden yleistymiseksi 0.00005, joka on jo huomattavasti pienempi. Tässä mielessä on hyvä ottaa luonnonvalinnalla tapahtuva selviytymisprosentti ja jakaa se neutraalilla yleistymisellä ja näin saadaan suhdeluku 0.1813/0.00005 = 3 626 ; Tämä suuri luku kertoo että luonnonvalinnalla on siis paljon väliä ; Se monituhatkertaistaa geenin yleistymismahdollisuuden.

Ylläoleva toivon mukaan muistuttaa siitä että evoluutiossa ilmiö joka on tilastollinen muuttuu helposti arkijärjellä ajatellen totaalisuudeksi. Koska yleistyminen on aina harvinaista, kestää populatio paremmin mutaatiopainetta tuhoutumatta ; Kun valtaosa mutaatioista karsiutuu, ei niiden karsimiseen nähtävä aika ole kovin kummoinen. ; Virhekatastrofilta vältytään.

Kuitenkin geneettisen ajatumisen seurauksena käy niinkin, että populaatioon kertyy neutraalia variaatiota. Tämä taas johtaa hyvinkin yllättäviin asioihin. Itse asiassa on paljon erilaisia ominaisuuksia jotka vaativat taakseen "neutraalin" askeleen.

Tästä hyvänä esimerkkinä on Richard Lenskin bakteereilla tekemä koe. (Joudun vaihtamaan koirista eteenpäin, toiseen aiheeseen.) Hän kasvatti useita populaatiota bakteereita siten että otti vanhasta joka päivä näytteen, josta viljeli uuden populaation. Vanha lähti pakkaseen, joten talteen tuli kehittymisen koko historia. Populaatiota kasvatettiin normaalissa ravinnossa, johon oli laitettu myös sitraattia jota kyseiset bakteerit eivät käytä ravintona. Lenski huomasi, että vain yksi populaatio kehitti sen. Syynä oli se, että edistysaskel vaati kaksi mutaatiota jotka olivat turhia ilman toista. Eli minkäänlaista parantumista ei tapahtunut ennen kuin molemmat osuivat yhteen. Lenski kutsui "Lasarus-klooneiksi" tämän kyseisen sitraattia käyttävän bakteeriston "historiaa siellä pakkasessa" ja sen parissa olikin populaatioita joille sitraatin syömisen kehittyminen oli todennäköistä, koska niillä oli jo se toinen mutaatio valmiina. Tätä oli turhaa odottaa koko "Lasarus-kloonien historiaan", osalle sitraatinsyöminen ei onnistunut. Koska tähän mennessä nille ei ollut vielä sattunut sitä ensimmäistä näistä neutraaleista mutaatioista. Jos kombo toimii, on selvää että ensimmäisen mutaation saaminen on se vaikein. Kun viimeinen osa naksahtaa paikalleen, siitä tulee hyvin tehokas. (Bakteerit kloonautuvat, toisin kuin koirat joten niillä karsiutumista ei tapahdu samalla tavalla.)
1: Lenskin ei kannata yrittää toistaa identtisenä tämänlaisa evoluutiohistoriaa. "Liian vanhalle Lasarus -kloonien" joukolle syntyy kenties toinen - kenties jokin muu kaksiaskeleinen tapa - käyttää sitraattia. (Jos koko aikaa vienyt koe toistettaisiin.) Lenskin ei siis kannata laskea jälkikäteen todennäköisyyksiä ja saada tästä tietystä tuloksesta "liian epätodennäköistä". Evoluutio ei ole determinismiä, eikä todennäköisyysarvioita voida laskea vain toteutuneesta kikasta, vaan se olisi tehtävä kaiksta mahdollisista kikoista.

Tämä muistuttaa siitä että joskus neutraalit ominaisuudet ovatkin kullanarvoisia (koirillakin), ja itse asiassa esittämäni luonnonvalinnan jarru onkin olennainen osa myös silloin kuin mietitään adaptiivista historiaa. Neutraaliteoria on tärkeämpää - sekä evoluutiivisen kehityksen mahdollisuuden että luonnon ymmärtämisen kannalta - kuin moni kenties osaa ajatellakaan.

Variaationkaunis

On tavallista että luonnollista pidetään kauniina. (Meillä on jopa sellainen sana kuin luonnonkaunis.) Tämä johtaa usein siihen että luonnollista pidetään myös moraalisesti hyväksyttävänä. Tämän jutun tiimoilta leikitään hetken, että näin olisi (ei siksi että niin olisi vaan for the sake of the argument.) Tästä päästään aiheeseen josta olen aikaisemminkin kirjoitellut (joskin kulma oli hyvin erilainen.) Aiheena on variaatio ja sen suhde luonnollisuuteen. Ja kauneuteen (joskin hieman irvokkaasta kulmasta).

On nimittäin yllättävän tavallista että luonnollisuudessa sovelletaan jonkinlaista "keskiarvonormatiivisuutta". Otetaan tilastollisesti tavallisin ja tätä pidetään luonnollisena. Kuitenkin me voimme aivan oikeasti sanoa että keskiarvodogmaattisuuden lisäksi on varsin perusteltua katsoa että frekvenssit ovat luonnollisia. Itse asiassa voidaan sanoa että biologia on poikkeuksien tiede siksi että jokaisessa piirteessä on variaatiota. ~ Variaatio on vakio, keskiarvonmukaisuus on poikkeama.

Tästä hyvä esimerkki olkoot esimerkiksi ihmisten pituus ja paino. Moni näkee että on luonnollista että on lyhyitä ja pitkiä. Päin vastoin, pelkästään keskimittaisten ja keskipainoisten ihmisten yhteiskunta olisi nimen omaan se luonnoton yhteiskunta. Variaatio kuuluu kuvioon. ~ Tätä kautta voidaan sanoa että esimerkiksi minä olen luonnostani pitkä ja laiha. Tai että on luonnollista että yhteiskuntamme ravintotilanteen johdosta tietty prosenttimäärä on kaksimetrisiä, tai yli satakiloisia..

Asia on selvästi mukana myös luonteeltaan enemmän "joko-tai" -luonteisissa asioissa. Esimerkiksi kätisyydessä. On luonnollista että tietty määrä ihmisistä on vasenkätisiä. Oikeakätisyys on tilastollisesti pirusti yleisempää, mutta tämä ei tee siitä oikeaa. Olemme oppineet arvottamaan tämän asian kantapään kautta ; Aihe on hyvä ja ehkä hieman tulenarka ottaa esiin, koska oikeakätisyysnormatiivisuutta on esiintynyt ihan oikeasti. Tästä ei ole edes kauan. Sinäkin varmasti tunnet ihmisiä jotka ovat olleet "oikeakätisyysnatseja". Nykyään vasenkätisyyttä yritetään ottaa huomioon esimerkiksi vasenkätisille suunniteltuja saksia myöten.

Sama koskee myös eifunktionaalisia puolia. Esimerkiksi on luonnollista että yhteiskunnassa on vammaisia, olipa sitten onnettomuudessa vammautuminen tai kehitysvammaisuus. Näistä ei ole funktionaalista hyötyä, mutta luonnollisuutta korostavat eivät suhtaudu tämän kohdalla yleisesti ottaen keskiarvoistavasti. Sen sijaan he arvostavat vammaisien oikeuksia hyvinkin laajasti, kuten suvaitsevaisen ja hyvän ihmisen tuleekin. Itse asiassa voin sanoa että itselläni oleva aspergerin syndrooma on luonnolliseen variaatioon kuuluva vaiva, josta ei ole suunnilleen mitään hyötyä (paitsi haitta). Puhutaanhan sitä asiaan liittyen esimerkiksi autismin spektristä, joka korostaa sitä että kyseessä on jatkumo jossa ihmsiet ovat enemmän tai hyvinkin vähemmän.

Ja kuten se aiheesta aiemmin kirjoittamani juttu, johon linkkasinkin aiemmin, muistuttaa, tämä variation vaikutus unohdetaan erityisen usein seksuaalisuusteemoissa, kuten homoseksuaalisuuden käsittelyssä. Tässä mielessä seksuaalisuus on erikoisasemassa, sitä bashataan enemmän kuin mitään muuta vastaavaan variaatioon liittyvää asiaa. Seksuaalisuus onkin hyvä ottaa esiin, koska siihen liittyy yhdentyyppinen kauneuden ja ihastuttavuuden käsitteen tyyppi ; Platonia lainaten voitaisiin ajatella että sitä ihastutaan toisessa olevaan kauneuteen.
1: Ja tätä kauneutta ajatellessa on irvokasta selittää että isot tissit ovat luonnollisia tai luonnottomia ja siksi kauniita ja hyljeksiä pienempiä tissejä epäluonnollisina. Tai vetää tissikeskiarvoa ja sanoa että sekä pienet että isot tissit ovat rumia. Tosiasiassa tissien koon ja kauneuden suhde on ns. "katsojan silmässä". Tämä on olennaista, koska naisten (ja miksipä ei miestenkin) tissien koossa on keskiarvo ja keskijakauma.

Seksuaalinen kauneus taas on liitettävissä funktioon. Lisääntymiseen. Ensialkuun tämä voi vaikuttaa vastaanpanemattomalta (pun intended) argumentilta homoseksuaalisuutta vastaan.

Kunnes sitten kohtaa esimerkiksi kutevia sammakoita. Sikälimikäli minun etologiset tutkielmani aiheesta mitään kertovat (ja miksi eivät kertoisi, kun vastaavat professionaalien sammakkotutkijoiden havaintoja sammakoiden käyttäytymisestä) sammakoiden seksuaalisuus hairahtuu melkoisen paljon. Sammakkokoiras hässii vaikka kiveä, jos sitä vain liikuttaa hieman. Ja jos olet varomaton käsiesi kanssa, huomaat että nyrkissäsi on innokas tarrautuja, jonka mielestä nyrkkisi on suunnilleen eroottisin asia maailmassa. (Ja jos olet päässyt kokemaan tälläistä nyrkkinaintia, tiedät että ne sammakot ovat tosissaan.) Jopa hienostuneemmat eläimet, kuten koirat, hairahtuvat nylkyttämään ihmisiä. (Mikä on sekin tosi ärsyttävää.)

Tämä herättää mielenkiintoa siitä, että miksi ihmeessä sammakot ja koirat hairahtuvat. Syynä on se, että sammakoissa ja koirissakin on variaatiota. Tästä päästään heuristiikkoihin. Kuvitellaan että meillä on sammakkokoiras jonka teleologinen tarkoitus on lisääntyä. Sen päässä voi olla hyvin tarkka ja spesifi kuvaus sammakkonaaraasta. Jos kuvaus on spesifi, sammakkokoiras ei erehty juuri ikinä hässimään nyrkkiä, kiveä tai toista sammakkokoirasta. Mutta toisaalta kun naaraissa on variaatiota, moni lemmekäs naaras voisi mennä ohi, koska ne eivät täytä vaativia ja spesifiä kriteereitä. Toisessa päässä haku voi olla huolimatonta ja silloin erehtymisiä tapahtuu paljon, mutta toisaalta epätarkka kriteeristö johtaa isompaan yritysmäärään, mikä taas kompensoi tilannetta ja onnistuneita naaraan kanssa lisääntymisiäkin tapahtuu. Tässä on hyvä muistaa että sammakkokoiran panostus erehtymisestä on melko pieni.

Ihmisilläkin on vastaava asia. Jos mies erehtyy miehen kanssa sänkyyn, erehdys ei ole kallis. 9 kk päästä ei tapahdu jotain. Mies taas voi harjoittaa seksiä jotain 6 kertaa illassa (tai ainakin suunnilleen tämä on empiirisesti testattu tämän bloginpitäjän kunnon raja.) Panostus erehtymiseen ei ole suuri. Sama koskee, ehkä joitain yllättävästi, myös naista. Jos nainen erehtyy harrastamaan seksiä dildon kanssa, nainen uhraa muutaman minuutin elämästään. 9kk päästä ei vain tapahdu jotain. Valtaosa lisääntymispanostuksesta tulee vasta kun raskaus alkaa. Siksi erehtymisestä ei ole niin suurta ongelmaa kuin voisi ajatella.

Näitä asioita miettiessä ihmisen seksuaalisuuden erehtyväisyys alkaa näyttäytymään hieman uudenlaisessa valossa. Normaalisti homoseksuaalisuuskysymys on fiksoitunut homoseksuaalisuuden hyödyllisyyteen ja siihen miten lisääntyminen vaatii miehen ja naisen. Kuitenkin asiat eivät ole näin yksiselitteisiä. Kun huomioi sen, että minunkin kaltaisia ruumiillisesti kohtuu naisellisia miehiä on olemassa - ja että hyvin miesmäisiä naisia on olemassa, ei erehtyminen ole niin ihmeellistä. Päin vastoin, alkaakin kiinnittämään huomiota siihen miten ihmisen seksuaalisuus kohdistuu yllättävän tarkasti samaan lajiin ja samaan sukupuoleen. Variaatio alkaa näyttäytymään luonnolliselta ja jopa odotettavalta. Homoseksuaalisuutta ilmenee, koska sukupuolentunnistuksessa on variointia, ja homoseksuaalisuus on ääripää, kenties itsessään haitallinen, mutta toisaalta siihen liittyvät ominaisuudet ovat vähemmässä määrin hyödyllisiä joten totaalinen karsiutuminen ei ole odotettavaa. ~ Ajatukset siirtyvätkin siihen että jokaita yksityiskohtaa katsova funktiofiksaatio kertoo huonosta kokonaisuudenhallintakyvystä ; Homoseksuaalisuus on sekä yhtä funktionaalista ja luonnollista kuin että sammakkokoiras kohdistaa seksuaaliset pyrintönsä liikahtavan etologin nyrkkiin. Eli ei funktionaalista mutta erittäin luonnollista.
1: Ja toisaalta voihan sitä ajatella homoseksuaalisuuden luonnollisuutta traumatisoitumistasollakin. Usein kreationistit viittaavat homoseksuaalisuuden syiksi epäkristillisen kasvatuksen, huonon äitisuhteen, huonon isäsuhteen, huonot ystävät ja muut vastaavat. Heidän nähdään turmelevan heterosta homo. Tätä voi lähestyä traumatisoitumiskokemuksena ; Heteroseksuaalisuus on normaalisuutta josta yksilö on traumatisoitunut. Traumatisoitumista taas pidetään luonnollisena asiana ; Se on normaali reaktio epänormaaleihin oloihin. Ja usein esimerkiksi siihen liittyviä pelkotiloja yritetään ymmärtää. Paitsi jos ne alkavat haittaamaan omaa elämää vakavasti. Tätä kautta on järkevää ajatella että homoseksuaalisuus on OK, mutta itseä häiritsevä homoseksuaalisuus ei ole.

En usko että on kovinkaan rationaalista puhua luonnollisuudesta ja tuijottaa sen jälkeen pelkkää keskiarvoa. Variaatio ja poikkukset ovat luonnollisuutta. Ja kyllä. Jopa kaunista.

---

Kirjoittaja on pahoillaan että käytti provosoivia alatyylisiä sanoja. Sellaisia jotka miellyttävät vain marginaalia, vähemmistöä ja muuta epäkeskiarvoista sakkia. Ja hitot on! Ylpeä on! ; Kuvassa sammakko. Mahdollisesti homo. Aivan varmasti seksuaalisesti hyvin huolimaton.

Adaptationismi ja neutraaliteoria.

Neutraaliteoria on hyvin tärkeä asia evoluutiossa. Yllättävän usein tuntuu, että sitä pidetään jotenkin modernina, uutena tai kiistanalaisena näkemyksenä. Kuitenkin se on yllättävänkin hyvin vakiintunut teoria ; Tästä saa kenties valia ottamalla esiin Dawkinsin. Hänen melko uuden evoluutiokirjansa "The Greatest Show on Earth":in sivulla 332 kerrotaan, miten Motoo Kimuran näkemykset neutraaliteoriasta ovat hänestäkin aivan hyviä. Hän jopa esittää että "Since I have a reputation as an arch -"adaptationist" (allegedly obsessed with natural selection as the major or even the only driving force of evolution) you can have some confidence that if even I support the neutral theory it is unlikely that many other biologists will oppose it!" Eli geneettisen ajautumisen rooli ei ole mitenkään kiistanalaista, jos hänenlaisensa arkkiadaptationisti ottaa sen vakavasti.

Se, mikä adaptationismin ja neutraaliteorian välillä on ymmärrettävä, on katsoa mistä koko aiheessa on kysymys. Douglas Futuyman "Evolution" kertoo asian siten että geneettinen ajautuminen ja luonnonvalinta ovat kaksi tärkeintä asiaa, jotka aikaansaavat alleelien "suhdelukujen tietynlaistumista". (Karkeasti voisi sanoa että mutaatiot lisäävät variaatiota, geneettinen ajautuminen ja luonnonvalinta vähentävät sitä).
1: Luonnonvalinta johtuu siitä että toiset geenit leviävät paremmin kuin toiset. Niistä on hyötyä sillä tavalla että pysytään hengissä (ainakin lisääntymiseen asti). Luonnonvalinnan vaikutuksesta elinkyvyttömät kuolevat useammin kuin elinkykyiset, joten seuraava sukupolvi on tilastollisesti hieman elinkykyisempi kuin edellinen.
2: Jos puhuttaisiin äärettömän kokoisista populaatiosta, noudattaisivat populaatioiden alleelisuhteet Hardyn-Weinbergin tasapainotilaa, eivätkä niiden suhdeluvut muuttuisi. Mutta koska populaatiot ovat äärellisen kokoisia, tapahtuu suhdeluvuissa muutoksia. Tätä kautta syntyy ominaisuuksien yleistymistä, joka ei ole kuitenkaan adaptiivista. Itse asiassa siinä voi syntyä jopa haitallisten ominaisuuksien yleistymistä.
___2.1: Tämän ei toki pitäisi olla mikään ihme, koska esimerkiksi naudanjalostuksessa huomioon otettava, immuniteetin puutteita aikaansava geneettinen sairaus nimeltä BLAD, yleistyi siksi että se sattui olemaan muutamalla muutoin hyvällä lehmällä. Ongelma on taatusti eiadaptiivinen koska se on sairaus, eikä jalostuksessa yritetty yleistää sitä, tauti on resessiivinen, joten se näkyi vasta kun se oli yleistynyt aika paljon. Geneettistä ajautumista tapahtuu tietysti luonnossakin.

Usein neutraaliteoria liitetään nimen omaan pelkästään perimässä oleviin, mutta eliöiden rakenteissa ja elimistöissä näkymättömiin muutoksiin. Tässä syynä on tietysti se, että jos ominaisuus on vain geneettisessä koodissa ilman että se näkyy mitenkään esimerkiksi koodattavassa proteiinissa, se on taatusti neutraali. Neutraali muutos ei kuitenkaan tarkoita samaa kuin näkymätön ; Jos ominaisuuden laadulla ei vain ole väliä, se on neutraali vaikka se olisi silmin nähtävissä ; Jos vaikkapa siementen kuoren välillä ei ole väliä itämiskyvylle, se että jompi kumpi yleistyy geneettisen ajautumisen vaikutuksesta on neutraalia.

Joku voisi esittää että erot olisivat varsin turhanpäiviäisä tai niitä ei voitaisi tehdä. Kuitenkin fenotyypin vaikutus kelpoisuuteen on selvitettävissä muutakin kuin katsomalla geenien yleitymisiä. Joillain piirteillä ja niiden muutoksilla on isoja seurauksia, kun taas toisten piirteiden muutokset eivät haittaa. Tätä kautta toisten ominaisuuksien muuttuminen näyttää katastrofaaliselta, jolloin niistä on selvästi hyötyä. Kyseessä on siis adaptaatio. Toiset yleiset ominaisuudet voivat muuttua ilman mitään ongelmia, joten ne ovat neutraaleja ominaisuuksia.

Neutraaliteorian todistamisen kannalta olennaista on huomata, että:
1: Useilla mutaatioilla on pleiotropisia efektejä. Tämä tarkoittaa sitä että vaikka yksi mutaation vaikutus olisikin neutraali, on mahdollista että jokin monista vaikutuksista olisi muuta kuin neutraali. Se voisi olla haitallinen tai hyödyllinen, jolloin yleistyminen tai harvinaistuminen syntyy tätä kautta, ja kyseessä on luonnonvalinnan vaikutus. Tämä vaikeuttaa neutraalin yleistymisen todistamista, ja tekee neutraalista mutaatiosta epätodennäköisemmän.
2: Esimerkiksi Haldanen laskelmat näyttivät, että valintapaine on yllättävän voimakas "korkoa korolle" kasvava voima. Niin tehokas, että se vaikuttaa vaikka kelpoisuus olisi niin pieni että emme voi käytännössä saavuttaa kenttäkokeissa tarkkuutta joka erottaisi sen nollasta.
___2.1: Toisin sanoen luonnonvalinta on tarkempi kuin ihmisten mittaukset. Tarkemmalla mietinnällä tämän pitäisi olla ns. "helvetin vakuuttavaa"! Tässä on tosin oletettu aika isot populaatiokoot.

Neutraaliteorian kannalta olennaista on huomata, että geneettien ajautumisen vaikutus näkyy voimakkaasti pienissä populaatioissa - joskin se vaikuttaa myös suurissa populaatioissa. Tällöin se voi olla jopa yleisempi. Neutraaliteoriassa katsotaan usein sitä, että geneettinen ajautuminen vaikuttaa myös adaptiivisiin ominaisuuksiin, jolloin keskiöön nousee arvio siitä, miten usein geeni yleistyy geneettisen ajautumisen vaikutuksesta ja tätä verrataan luonnonvalinnan aikaansaamaan yleistymiseen. Luonnonvalinta tekee toki aina adaptiivisen ominaisuuden yleistymisen todennäköisemmäksi, mutta erot ovat usein yllättävänkin pieniä. Pieni ero tarkoittaa sitä että suuri osa kelpoisistakin ominaisuuksista on geneettisen ajautumisen fiksoimia.

Suurin osa keskusteluista joissa aiheena on "adaptationismi vs. neutraaliteoria" keskiössä onkin enemmänkin nollahypoteesin paikka. Se, "kumpi oletetaan pohjalle". Se, kumpaa "pidetään pohjalla" on tietääkseni argumentoitu seuraavaa kahta kautta (1) ajatuksiin siitä, kumpi on yleisempää ja (2) Jos toisen tunnistaminen on helpompaa, on vaikeammin testattava hyvä laittaa pohjalle. Jos perusoletus on väärä, sen huomaaminen on helpompaa.

Banaanin ihmeiden rajat.

Ray Comfortin banaanivertaus on hyvin laajasti levinnyt kristillinen argumentti, se on niin käytetty, että se on saanut jopa lempinimen skeptikkopiireissä, "argumentum ad bananum". Se on ikään kuin laulun "Kuinka saisin rikki kookospähkinän" negaatio. Eli hedelmän ihanuuden kehumista : Comfort kehuu banaanin loistavia ominaisuuksia. Banaani sopii kokonsa puolesta ihmisten käteen ja sen saa avattua kätevästi. Myös sen väritys kertoo tuoreudesta.
Valtaosa Comfortin mainitsemista ominaisuuksista kertovatkin siitä miten banaani on älykkäästi suunniteltu ihmisille. Älykäs taho tässä kohden vain onkin ihminen. Banaani on luonnossa ollut eri kokoinen ja muutenkin hyvin erilaatuinen (katso kuvat!); Se on kooltaan pienempi, ja sen sisällä on ollut runsaasti herneen kokoisia siemeniä. Banaanin ihmeet ovat jalostuksen ansiosta.

Tämänlaiset jalostuskokemukset tuntuvat tietysti valloittavilta. Jalostuksella saadaan isoja aikaan. Se on kuitenkin hyvin mutkikas ilmiö, ja jalostuksen tehot otetaan helposti "lopullisina voittoina". Tästä malliesimerkkinä voisi olla mustaruosteen ja vehnän suhde.

Mustaruoste on vaivannut vehnää aina. Vehnällä olikin siltä suojaavaa geenistöä, Sr2 -kompleksi. Kyseessä oli malliversio varustekilpailusta ; Vehnälle syntyi ominaisuuksia jotka suojasivat mustaruosteelta ja mustaruosteelle kehittyi ominaisuuksia jotka kiersivät näitä. Sitten huomattiin rukiista peräisin oleva Sr31 -kompleksi. Kun se liitettiin vehnään saatiin mustaruosteelle täysin kestävä lajike. Suojan ajateltiin olevan riittävän ; Olennaista on tajuta se, että merkittävä siemenpankki CIMMYT liitti rukiin Sr31 -kompleksin vehnälajikkeisiin, joihin perustui 80% kehitysmaiden viljantuotannosta.

Tähän nähden asian voisi nähdä jalostusteknisenä voittona. Kehitysmaat saavat taudinkestävää satoa, joten tälläinen keksintö taatusti parantaa myös ihmisoikeuksia. Ongelmana oli se, että riittävä suoja nähtiin myös ikuisena. Vehnän vanha Sr2 -kompleksi rapistui koska siihen ei kiinnitetty huomiota, Sr31 -kompleksi oli ratkaiseva. UG99 -nimen saanut uusi mustaruosteen versio syntyi 1999. Se kiersi Sr31 -kompleksin tuoman suojan. Koska valtaosa vehnästä oli suojattu juuri tällä samalla versiolla, pääsi tauti tietysti leviämään vaivatta. Oli ilmiselvää että tämä tuotti isoja ongelmia. Tämä muistuttaa siitä, että epidemioiden kohdalla variaatio on itsessään merkittävä asia ; Jos olisi ollut vain saarekkeita, joissa on tiettyä suojageeniä, tauti voisi velloa näissä. Mutta jos lähellä ei olisi ollut muita, olisi tässä tavallaan "karanteenialue", jonka yli tauti ei leviäisi yhtä helposti. Tätä kautta tuhojen laajuus pienenisi, ja leviäminenkin hidastuisi (jos ei täysin estyisikään).

Tässä kohden muistuttaa, että kloonaaminen olisi hyvä tapa levittää geenejä. Siinä missä esimerkiksi ihmisen perimän kohdalla lapset ovat vain puolet vanhemmistaan, on klooni täysin identtinen. Tälläinen leviäminen on tietysti tehokasta, jos ajatellaan kelpoisuutta omien geenien lisääntymisen kautta (kuten evolutiivisesti katsoen pitäisikin). Klooni on omien geenien monistamisen kannalta tuplasti tehokkaampi kuin "nykyinen lapsentekotapa". Kloonien kohdalla ongelmana on kuitenkin se, että jos kloonit leviävät, käy helposti niin että syntyy tiivis ja iso määrä klooneja jotka jokin tauti sitten "pyyhkii ylitse". Tuhoisa epidemia on klooniyhteisössä helpommin syntyvä asia.

Isoin asia tässä liittyy kuitenkin juuri jalostuspolitiikan tiettyyn lyhytjänteisyyteen. Jalostajien luulisi käsittävän että ihmiset eivät pysäytä evoluutiota, vaan pyrkivät kontrolloimaan sitä. Mutta onhan lääketieteenkin kanssa ongelmana ollut se, että annetaan liikaa antibioottikuureja, ja tätä kautta on syntynyt oivat tilanteet sille, että on syntynyt antibioottiresistenttejä bakteerikantoja. Ongelma onkin itse asiassa täsmälleen sama.

Muutostakin muuttuvampi.

"Until you stop focussing on the "obvious" cases, and start paying attention to as many as you can find. I have what I call the "esoteric method": look for cases that don't fit the current categories and then go look and see if that is more general than you might think."
(John Wilkins, "Philosophy and evolution")

Evoluutiofilosofi John Wilkins on kirjoittanut siitä, miten ihmiset ovat käsitelleet muuttumista. Aristoteles ja Platon kannattivat muuttumatonta maailmaa, jossa häiriö oli jonkinlaista korruptiota. Herakleitoksen näkemyksessä maailma muuttui koko ajan, jolloin mikään ei ole muuttumatonta, jolloin riskinä on että koherenssi ja selvyys häviää. Evoluutio on yrittänyt selventää maailmaa tarttumalla erilaisiin konsepteihin. Muuttuvaa "Herakleitoksen maailmaa" on käsitelty "Platonin tapaan".

Esimerkiksi kun puhutaan valinnasta ja sen yksiköistä, eli siitä onko valinta ryhmä, laji, yksilö vai geenitasolla, luodaan malli jossa rajataan tietty asia pysyväksi ja kaikki muu kuvataan ikään kuin suhteessa tähän. Kun yksi asia rajataan pysyväksi, voidaan muiden asioiden muuttuminen kuvata tämän ympärillä.

Biologia on kuitenkin aina pullollaan poikkeuksia. Piirteillä voi olla keskiarvo, mutta tämän sisällä on muutoksia ja eroja. Tätä kautta biologiassa tapahtuu melko usein katsantotavan muuttumisia. Poikkeuksia katsomalla voidaan huomata, että poikkeukset voivat olla yleisempiä kuin on ajateltu, ja tästä päästään pidemmälle. Näin esimerkiksi vanhasta uskomuksesta, jonka mukaan seksuaalinen lisääntyminen olisi pääsääntö ja aseksuaalinen lisääntyminen olisi poikkeus. Poikkeuksia on kuitenkin paljon, ja tätä kautta saadaan paljon tutkittavaa.

Wilkinsin mukaan asia on varsin yksinkertainen. Ei ole mitään muuttumatonta lajistoa. Eliöt eivät kiivi kehityksen portaita eteenpäin. Jokainen laji kehittyy koko ajan. Evoluutiossa tarkkaillaan sellaisia asioita, kuin populaatioita ja lajeja. Niissä tapahtuvia muutoksia tarkkaillaan. Mutta laji ei ole muuttumaton. Wilkins vertaakin lajia raajaan ja muihin ominaisuuksiin ; "species is like any other property of organisms, something that has evolved in its own way. The reason there is no universal notion of species for the same reason there is no universal notion of leg: species, like legs, are the outcome of evolution."
1: Tämänlainen muutos on ilmeisen vaikeaa huomata, ainakin jos on kreationisti ja muutenkin totaalisen kädetön amatööri. Etenkin kreationistit ajattelevat lajeja "muuttumattomina", jossa evoluutio nähdään jonain suorana hierarkiaketjuna. Näin selittyy esimerkiksi Ray Comfortin vaatimukset ; Hänestä evoluution hakema välimuoto olisi vaikkapa eliö, joka on puoliksi krokotiili ja puoliksi ankka. Kuitenkin kun sekä krokotiili, että ankka ovat kehittyneet, on näiden kahden välisellä yhteisellä muodolla hyvinkin paljon eroja.

Evoluutio on mutkikkaampaa. Myers kirjoitti selventävää materiaalia siitä, miten evoluutio ei ole pelkkä geenit ja luonnonvalinta. Evoluutiossa on populaatioita, ja geenien yhteisvaikutuksia. Geenien yhteisvaikutuksen verkosto on joustava ja osa niistä reagoi ympäristönmuutoksiin, eli toimivat eri tilanteissa eri tavoin. Ja tämä tekee evoluutiosta nopeamman ja voimakkaammin sopeuttavan, kuin pelkkä yhden geenin mutaatio+luonnonvalinta joka fiksoi geenin niin että se on koko populaatiossa.

Tämä muuttaa tilannetta siten, että valtaosa mutaatioistakin ei vain katoa tai yleisty luonnonvalinnan kautta. On valtavasti neutraalia variaatioita, joita ohjaa geneettinen ajautuminen. Ne vaikuttavat kuitenkin toisien geenien kanssa. "A single mutation rarely has a significant effect on a feature, but the combination of multiple mutations may have a detectable or even novel effect that can be seen by natural selection." Myers muistuttaa että neutraalit mutaatiot lisäävät populaation variaatiota, ja sillä on hyvin suuri merkitys. Se tarjoaa tilaa evolutiiviselle potentiaalille. Jossain tilanteissa se, että populaatiossa on paljon erilaisia, voi tarjota tilaa hyvin nopealle populaatiotason muutokselle. Näin ollen myös variaatio ja sen syntyminen on tärkeää.

Evoluutiolla on valtava joustavuus. Se on kompleksisempi kuin voisi ensivilkaisulla ajatella. Sen ongelmana on tosin se, että siinä missä yleistä suhteellisuusteoriaa pidetään vaikeana - vaikka siinä on periaatteessa vähän kaavoja - jokainen ajattelee että hän osaa evoluution vähintään "kohtuu hyvin". Evoluution ongelmana on se, että sitä pidetään helppona.

En voi olla tuomatta esiin Gouldin huomioita "Ihmeellinen elämä" -kirjassaan. Hän huomautteli miten evoluutiota kuvataan kuvasarjalla jossa on ideana tikapuita kiipeävä hierarkia apinasta ihmiseksi. Hän huomautteli siitä, miten evoluutioon liitetään narraatiota jossa ihmisyyden synty nähdään ikään kuin seikkailuna, jossa on taisteltu ja voitettu. Näiden ongelmien syvyydestä kertoo se, että vielä nykyään, kauan tuon kirjan kirjoittamisesta, moni kreationisti viittaa näihin tarinoihin, ja he pitävät niitä evoluutioteorian tieteellisinä ongelmina, eivät kansanomaisen evoluutiotulkinnan kulttuurisena ongelmina.

Suuremmissakin populaatioissa.

Usein evoluutioteoriaa katsellessa ajatellaan niin, että suurissa populaatioissa geenit yleistyvät pääasiassa siksi, koska eri geeniversioihin vaikuttaa luonnonvalinta. Geneettisen ajautumisen katsotaan usein keskittyvän pieniin populaatioihin ; Joko niin että populaatio on pieni, tai niin että populaatio pienenee, tai sirpaloituu niin että vanhasta populaatiosta irtoaa pieni määrä yksilöitä.

Geneettistä ajautumista tapahtuu jonkin verran myös suuremmissa populaatioissa. Jos meillä on heterotsygootti yksilö, jolle syntyy mutaatio. Joskus tämä ei saa jälkeläisiä lainkaan. Ja vaikka sillä olisi yksi jälkeläinen, voisi käydä niin että tämä mutaatio ei siirry. Yhden jälkeläisen kohdalla tämä mahdollisuus on 50%. Jos sillä on kaksi jälkeläistä, on mahdollisuus sille että kummallakaan ei ole tätä alleelia 25% ja niin edespäin. Vastaava "lottoarvonta" tapahtuu itse asiassa jokaisessa sukupolvessa.
1: Tietysti vaihtoehdot voivat koskea sitä, että geeni siirtyy seuraavalle sukupolvelle. Sekin noudattaa todennäköisyysjakaumaa aivan samalla tavalla.

Jos meillä on populaatio, jonka koko on N, saadaan kaava jossa mutaatio katoaa populaatiosta. Se on (2N − 1)/2N. Tässä ei ole mukana mitään luonnonvalintaa, vaan pelkkää lisääntymistä. Tätä kautta alleeli voi kaavassa jäädä yksilöltä pois olipa se hyödyllinen, haitallien tai neutraali. Luonnonvalinta vaikuttaa karsimalla niitä yksilöitä, jotka tämän arvonnan tuloksena syntyy. Näin ollen hyödyllinenkin mutaatio voi karsiutua alkuvaiheessa. Käytännössä jos tämä mutaatio selviää tästä ongelmatilanteesta pikkuisella määrällä onnea, se pääsee yleistymään luonnonvalinnan avulla.
1: Tämä on merkittävä asia, sillä monet neutraaliteorian kannattajat viittaavat siihen että useimmat adaptaatioista eivät ole verrattavissa uusiin supervoimiin, eli niiden tehot ovat melko pieniä. Niiden kannalta niiden todennäköisyys fiksoitumiseen voi olla vain 1% parempi, kuin mitä neutraaleilla mutaatioilla. 98% niistä karsiutuu "lisääntymisarvonnassa". Neutraaliteorian kannattajista suurin osa genomin muutoksista ovatkin neutraaleja, koska niitä tapahtuu paljon useammin kuin hyödyllisiä mutaatioita ilmestyy.

Mutta jos mutaatio ei häviä, se on äärellisen kokoisessa populaatiossa. Hiemankin yleistyneen alleelin hävittäminen on yllättävän vaikeaa. Tätä kautta mutaatioita vakiintuu neutraalein syin. Tätä kautta syntyy variaatiota.
1: Hardyn-Weinbergin laki kertoo, että alleelien suhdeluvut populaatiossa pysyy todennäköisesti vakaana - Alleelien määrät voivat toki heilahdella, mutta tässäkin on todennäköisyydet mukana ; Alleelien lukusuhteet pysyvät muuttumattomina ellei mikään voima vaikuta niihin. Kun geeni vakiintuu, on epätodennäköistä että se katoaisi "lisääntymislotossa." Vakiintumisen kohdalla todennäköisyys katoamiseen pienenee prosenttiosuuksien mukana. Eli kun geeniä on yksi tai pari kappaletta, se on suurimmassa vaarassa kadota aivan sattumasta johtuvin syin.
___1.1: Itse asiassa Hardyn-Weinbergin lain kautta on mielenkiintoista katsoa vaikkapa heterotsygoottisten genotyyppien suhteellista vajausta Hardyn-Weinbergin tasapainofrekvenssiin verrattuna [ F = 1 - (heterotsygoottien havaittu osuus)/(heterotsygoottien odotettu osuus) ] ja tätä kautta voidaan arvioida esimerkiksi luonnonvalinnan todennäköisyyttä. Mutta tämä olisi jo hieman sivupolku varsinaisesta asiasta.

Tätä kautta uusi alleeli voi neutraalisti levitä populaatiossa. Se voi arvontalaulun raikaessa jopa yleistyä niin että jokaisella populaation yksilöllä on se. Vaikka kyseessä ei ole luonnonvalinta.

Itse asiassa onkin aika mielenkiintoista, että neutraali ja valitsematon ominaisuus voi sattumalta yleistyä populaatiossa. Tälle yleistymiselle taas on todennäköisyys. Tätä kautta, jos mukaan otetaan se määrä mutaatioita, joita populaatiossa tapahtuu yhteensä, ja tiedetään kuinka moni niistä on keskimäärin neutraaleja, saadaan arvio siitä kuinka paljon neutraaleja ominaisuuksia populaatioon kertyykään.
1: Tämä vertautuu arpajaisvoittoihin. Voidaan katsoa jonkun alueen arpojen ostomääriä ja tätä kautta saada arvio siitä, miten paljon alueella voitetaan ja hävitään rahaa. Mitä enenmmän arpoja ostetaan, sitä parempi arviokin itse asiassa saadaan. Kyseessä on estimaatti, joka voi heittelehtiä paljonkin. Mutta yleisesti ottaen tiedetään varsin hyvin millä rajoilla se "hyvin todennäköisesti" on. Todennäköisyysmatematiikan näyttämä ihme onkin se, että poikkeuksellista tapahtuu. Tiedämme jopa miten paljon voimme turvallisesti niitä odottaa tietyissä ehdoissa.

Jos mutaatiotahti lokusta kohden on μ, ja populaation suuruus on N, on fiksoituneessa tilassa geenin kopioiden määrä 2N(muistamme kromosomiparit). Sen jälkeen mutaatioiden yhteenlaskettu lukumäärä lisätään populaatioon yhden sukupolven aikana. Näin ollen muutostahti kaiken kaikkiaan on 2Nμ. Kun mutaation vakiintumisen määrä on 1/2N, saadaan vakiintuvien mutaatioiden määrä sukupolvessa on (2Nµ)(1/2N) = µ. Jos on k -lokusta mutatoitumassa, niin joka sukupolvessa populaation genomiin tulee kμ uutta mutaatiota, jotka kaikki voivat yleistyä siihen liittyvällä tuurilla.

Tämänlainen laskeskelu on itse asiassa tärkeää, koska se näyttää eräänlaisen tahdin joka voidaan odottaa. Saadaan arvio, joka on hieman kuten kello ; Se kertoo miten neutraalissa tilanteessa tapahtuu. Tätä voidaan verrata toteutuneisiin asioihin. Näin saadaan merkkejä luonnonvalinnan vaikutuksesta. Esimerkiksi hyvin vähän muuttunut geeni on todennäköisesti tärkeä. Toisaalta ajattelua on käytetty hyväksi molekyylikelloissa, jotka ovat neutraaleiksi ajateltuja geenikohtia. Niiden muutosten määrät verrattuna toiseen lajiin vihjaa lajien toisistaan erkanemisen aikamäärästä.

Asiassa on myös arkista yksityiskohtaa. Geenitutkimuksessa meidät pyritään erottamaan toisistamme. Tähän tarvitaan uniikkeja alueita. Neutraalit muutokset pitävät variaatiota yllä. Ja omat henkilökohtaiset mutaatiomme takaavat, että olemme geneettisesti yksilöitä. Erikoinen huomio on se, että meidät voidaan tunnistaa perimme kautta yksilöksi tarkkailemalla ensi sijassa sitä, mikä on genomissa vaikutuksetonta. Tekisi mieli vihjata että genetiikan kannalta yksilöllisuus on suurelta osin roskaa. Siinä vain on niin monta sanaa arkikäytöstä poikkeavassa merkityksessä, että en viitsi.

Jalostajan yhtälö.

Tämän ymmärtämiseksi tarvitsee muistaa evoluutioteorian kolme keskeistä tekijää; (1) muuntelu, (2) perinnöllisyys ja (3) valinta. Valinta edellyttää populaation yksilöiden välillä olevaa muuntelua, ja jotta muutos olisi pysyvä, sen on oltava perinnöllinen. Ilman tätä kolmikkoa ei ole evoluutiota, eikä esimerkiksi jalostaminen onnistuisi.

Jalostajan yhtälö (engl. breeders' equation) yhdistää nämä kolme yksinkertaiseksi kaavaksi:

R=h²s
R = Evolutiivinen vaste tai kehityksen nopeus
h² = periytyvyysaste, heritabiliteetti
s = valintaeron voimakkuus. Valinta voi olla vaikkapa luonnonvalintaa, jalostusvalintaa tai seksuaalivalintaa.

Lisäksi jalostajan yhtälöstä on olemassa versio, jossa siihen sisältyy kaksi ominaisuutta (Ominaisuus A ja Ominaisuus B). Tällöin sen kaava näyttää seuraavalta:

R=h²s_A+h²s_B*korrelaatio(A,B)
Tässä kaavassa oletetaan, että molemmilla ominaisuuksilla on yhtä suuri heritabiliteetti. Korrelaatio(A,B) kuvaa ominaisuuksien välistä yhteyttä, geneettistä kytkeytyneisyyttä. Jos kaikkien geneettiset yhteydet halutaan liittää jalostajan yhtälöön - jolloin nähdään esimerkiksi se, mihin suuntaan mikäkin on menossa - täytyy ensin ratkaista varianssi-kovarianssitaulukko:

Ja tämän jälkeen saatu tulos kerrotaan kunkin ominaisuuden valintagradientilla; Jos valintagradienttia kuvaa vektori [β_a,β_b...], valintavaste(Δz) on Gβ. Tällöin yhden ominaisuuden keskiarvon muutos on varianssi-kovarianssitaulukon funktio kerrottuna valintagradientilla, jolloin kaikki kytkennät tulee otettua huomioon. Tällöin saadaan tietoon esimerkiksi se, miten eri ominaisuudet tulevat menemään: Geenien yhteyksissä kun voi käydä vaikkapa niin, että yhden ominaisuuden eteneminen vaatii muiden huononemista. Kaavan ratkaisu näyttää, miten niiden tulee käymään (kunhan niihin vain on syötetty oikeat numerot.)

Jalostajan yhtälö(t) ovat erittäin hyviä ja käyttökelpoisia. Syynä on se, että kaava(sto) on (1) yksinkertainen, (2) kokeellisesti testattavissa, (3) ja sen avulla voidaan ennustaa tapahtumia, josta seuraa (3.1) asioiden ymmärtäminen joka taas on minimiehto sille, että (3.2) sen avulla voidaan hallita ympäröivää maailmaa.

Tämän kaltaista menettelyä käytetään ja on käytetty tehokkaasti esimerkiksi kasvien jalostamisessa. Jalostajan yhtälöllä voidaan esimerkiksi käsitellä tilanteita joissa valintaa ei ole (s=0) tai heritabiliteettia ei ole (h²=0). Se myös kertoo, että jos periytyvyyteen kohdistuu valintaa (h²&s>0), siitä seuraa automaattisesti joko evoluutiota tai jalostuksen edistymistä.
1: Jalostajan yhtälön kannalta on siis tärkeää, että ominaisuudella on periytyvyysaste; Jos meillä on kaksi populaatiota, joista ilmasun muuntelu (V_P) on yhtä suurta, syntyy nopeampi vaste valintaan sillä populaatiolla, jolla geneettinen muuntelu(V_G) ja periytyvyysaste (h²) ovat suurempia. Tämä oivallus taas liittyy olennaisesti ja lujasti Ronald Aylmer Fisherin luonnonvalinnan perusteoreemaan ja tästä hänen tekemäänsä huomioon ; "Populaation keskimääräisen kelpoisuuden kasvuvauhti on suorassa suhteessa populaatiossa esiintyvän geneettisen muuntelun määrään." Tämä taas viittaa suoraan siihen, että suuret populaatiot ovat kestävämpiä. Kun populaation koko, geneettinen muuntelu ja sopeutumiskyky liittyvät tällä tavoin yhteen, saadaan esimerkiksi sovellus luonnonsuojelutyöhön: Jos haluamme suojella lajeja sukupuutolta, populaatioiden suurena pitämisen on oltava yksi keskeisin tavoite; Parasta tulosta ei saada "perinteisellä mallille" joka keskittyy harvinaistuneiden ja jo lähtökohtaisesti pienissä populaatioissa olevien lajejen suojeluun.
2: Toinen asia on se, että evoluutio ja jalostustyö on eräänlainen "vaihto"; Populaatio jossa on yksilöitä joilla on yhdenlainen ominaisuus muuttuukin populaatiossa jossa on yksilöitä joissa on toisenlainen ominaisuus. (Yksilö ei kehity evolutiivisesti, sillä on samat geenit. Yksilö vain kuolee tai jatkaa sukuaan. Populaatiot sen sijaan kehittyvät evolutiivisesti.) Tämän vaihdon nopeus riippuu populaation koosta ja siitä kuinka montaa muutos koskee.

Tämä esittämäni on tietenkin karkeistus: Itse asiassa jalostajan yhtälö on erityistapaus keskeisestä Pricen teoreemasta. Asian ymmärtämiseksi on tajuttava, että teoreema ei ole yksittäinen teoria, vaan se on suora seuraus teoriaan kuuluvista määrittelyistä; Se on deduktiivinen seuraus siitä, että jos teorian määrittelyt ovat totta ja sen ehdot täyttyvät, siitä automaattisesti seuraa joitain asioita. Teoreemat toisin sanoen kuvaavat teorioiden automaattisia seurauksia ja ne ovat yhtä tosia, kuin niiden määrittelyt. Teoreemojen toteutumista testaamalla voidaan tietenkin testata itse teoriaa ; Jos teoreemat eivät toteudu, teorian määritteet ovat väärät, eli ne eivät kuvaa todellisuutta. (Jolloin teoreemaan liittyvien laskujen pyörittely on "garbage in-garbage out" -prosessi ; Eli roskaa sisään, roskaa ulos.)
Kaavan EΔz ei ole riippuvainen perimästä, eli se voi johtua vaikkapa siitä, että eliöillä on erilaiset olosuhteet ja toiset saavat parempaa ravintoa kuin toiset, eli esitetty kaava toimii, vaikka ympäristö tuottaisi ominaisuuksiin vinoumaa (transmission bias). Jos Pricen teoreemassa käsitellään tilannetta, jossa ympäristön vinouma on keskimäärin nolla, eli se voi olla olemassa mutta on keskimäärin sellainen, että se ei muuta tulosta, seurauksena on jalostajan yhtälö. Pricen teoreeman käsittelylaajuus on siis suurempi. Jännittävintä on kuitenkin kenties se, että Pricen teoreema ei koske pelkkää biologista tietoa perimästä, vaan sen avulla voidaan käsitellä kaikkia tilanteita, joiden välillä on yhteys "ulkonäössä" ja "selviytymisessä". Näin sitä voidaan soveltaa vaikkapa kauniiden tai vähemmän kauniiden taulujen kopioiden myyntiin, jossa "selviytyminen" on tietenkin se myyty kopiomäärä.

Muuntelun jalostuksellinen yksinkertaistaminen.

Jalostamisessa tärkeintä on geneettinen yhteys. Jos ominaisuus ei ole geneettinen, sitä ei voi jalostaa. Jalostettavilla ominaisuuksilla on aina heritabiliteettia.
1: Ja sen ymmärtämisessä oli tärkeää, että geenit paitsi liittyvät ominaisuuksiin, on myös niin, että (1) sama perimä voi aikaansaada eri ympäristöoloissa erilaisia muotoja ja että (2) sama ulkomuoto voi syntyä erilaisilla geeneillä.
2: Toinen tärkeä asia oli se, että (1) fenotyyppi/ilmiasu on se, miltä eläin näyttää, ja (2)genotyyppi on se minkälaiset geenit sillä on. Ja yliyksinkertaistetusti voidaan sanoa että mitä enemmän geenit vaikuttavat, sitä isompi periytyvyysaste eli heritabiliteetti ominaisuudella on.

Heritabiliteetin määrä taas voidaan arvioida siististi seuraavalla kaavalla (Jossa ei ole tällä kertaa "pikku myytä", eli muutosta suhteessa populaation keskiarvoon.):Tämä on tietysti yksinkertaistus. Laajemmin periytyvyys mittaa perinnöllistä muuntelua (V_G). Yleisesti jalostuksessa sen oletetaan olevan tulosta additiivisesta periytyvästä muuntelusta (V_A), jolloin (h² = V_A/V_P) Eli ts. "käytännön kaavassa" ne on määritelty samaksi (V_G = V_A).

Tässä jätetään monia variaatioon liittyviä käsittelyjä syrjään: Siinä ei käsitellä dominanssista riippuvaa muuntelua (V_D) eli dominanssivarianssia, eikä geenialleelien yhteisvaikutuksesta johtuvia muutoksia (V_I), eikä vuorovaikutusta genotyypin ja ympäristön välillä,jolloin jälkimmäinen esimerkiksi muuttaa ensimmäistä (V_GXE) eikä ympäristön ja genotyypin välistä riippuvuutta (V_GE). Eli toisin sanoen oikea "variaatioiden kaava" olisi esittämääni mutkikkaampi:

V_G=V_A+V_D+V_I+V_GXE+V_GE

Kuitenkin periytyvyysmittauksiin käytetään yksinkertaisempaa muotoa. Tämä tehdään hyvästä syystä; Syynä ei ole suuruusluokat. Tosiasiassa muut mainitsemani variaatiokomponentit voivat vaikuttaa fenotyyppin eroihin enemmän kuin V_A. Syynä on kuitenkin yksinkertaisesti se, että vain geenit ja alleelit siirtyvät seuraavaan sukupolveen muuntumattomasti ja hallittavasti. Dominanssivaikutukset ja geenien väliset vuorovaikutussuhteet (jne. kuten heteroosi) purkautuvat seuraavassa sukupolvessa, ja siihen syntyy myös uusia yhteyksiä, joten ne voivat seuraavassa sukupolvessa olla joko samoja tai erilaisia. Tässä kohden muistetaan mitä jalostajaa kiinnostaa ; Se, mikä on pysyvää ja hallittavissa.

Tämän vuoksi jalostaja selviää yksinkertaisemmilla kaavoilla.

---

Alalisäyksenä: Kaavan alaosa (V_P) on siitä erikoinen, että sekin jakautuu kahtia. Se muodostuu ympäristön aikaansaamasta muutoksista (V_E) ja geenien aikaansaamista muutoksista (V_G) Eli: V_P = V_G+V_E Tästä taas seuraa se, että kaava on karkeasti V_G/(V_G+V_E). Kun tämä tiedetään ja jalostustaulukot näyttävät paljonko tämän "jakolaskun tulos on", voidaan yläastematematiikalla arvioida paljonko V_G on ~ Mitä pienempi V_E on, sitä lähempänä 1:tä tulos on.