Eräs Facebookin ja Googlen tietopankkien sivutuote on ollut ns. kohdistettu mainonta. Itse asiassa niiden kautta saadaan paljon tietoa ja tavallaan haasteellista onkin se, että miten tätä kaikkea sitten pitäisi voida käyttää. Facebookin tykkäykset esimerkiksi luovat tietoa yhteyksistä. Esimerkiksi sitä mitä tietyistä asioista myös pitävät pitävät tilastollisesti eri tasoisesti kuin muut. Usein tämä yhteys on kuitenkin "outo ja selittämätön". Eli sille ei ole helposti ymmärrettävää tarinaa. Silloin on vain yhteys eikä tiedetä onko niillä syy-yhteys vai yhdistääkö jokin yhteinen asia niitä. ~ Korrelaatioita ei kannata lähteä selittämään pois outoudesta vain siksi että voidaan. Sillä yhdistävien tarinoiden luominen on itse asiassa kohtuullisen helppoa. Se ei vain helposti ole tosi.
Moni onkin puolustanut että facebookin tieto tarjoaa vain kvantitatiivisia tuloksia. Näin kvalitatiiviselle tutkimukselle jäisi aina tilaa. Asiakas ei halua tietää että jokin heille oleellinen yhteys on vaikka 2% eroavuutta keskitasoon nähden. Hän haluaa tietää mitä tällä tiedolla tekee. (Isossa firmassa pieneltäkin näyttävä voi tehdä paljonkin. Pienistä puroista kasvaa jokia.) Firmaa kiinnostaa lisäarvon tuottaminen.
Kysymys on periaatteessa tuttu ja miltei suoraan verrannollinen:
1: Siihen että tekoälyä mietitään helposti laskennan kautta. Moni esittää että tietokoneella on kalkyyli mutta se ei osaa oikeasti olla viisas. Tässä näkökantana on se, että laskenta tuo tehokkuutta tiettyihin prosesseihin, mutta asioiden priorisointi vaatii jotain aivan muuta. Siksi esimerkiksi tietokone ei koskaan voisi tehdä tiedettä. Se voisi tuottaa kaavoja ja numeroita murskattuna, mutta siitä puuttuisi luova teoretisoinnin ja edelleenkehittämisen luonne.
2: Todellisuuden ja tieteen matemaattinen luonne nähdään jopa mystiseksi. Eli ihmetellään sitä että miksi matematiikka on niin kätevä tieteen tekemisen apuväline. Eihän yhteys olisi ilmiselvä, ja tästä päästään sitten yht'äkkisesti esimerkiksi pyhään geometriaan tai Älykkääseen Suunnitteluun.
+: Usein tässä on henkenä se, että jos on helppoa hyväksyä ajatus tekoälystä on mystinen teema vaikeampi. Eli vaikka näkemyksissä on perusideana sama ; Todellisuuden matemaattinen ja laskettava luonne on helppoa hyväksyä toisaalla mutta vaikeaa hyväksyä toisaalla.
Itselläni on tässä kohden hieman karu tapa esittää että matematiikka on tieteelle hieman kuten kieli on kommunikaatiolle. Että ilmankin pärjää aika pitkälle, mutta se auttaa hommia pirusti. Ja matematiikan hienous tieteessä tulee päättelyn tarkkuudesta ja lujuudesta, eli siitä että teorian mukaan pitää seurata jotain mutta ei jotain muuta. Ei siitä että laskelmat ovat matemaattisia.
Tästä voisi ottaa esimerkiksi evoluution.
* Käsittelen ja esittelen sitä kohtuu usein eimatemaattisesti. Siihen liittyy kuitenkin kaavoja ja joskus esittelen niitäkin. Valtaosa siitä on itse asiassa intuitiivista. Silloin kaavaa ei välttämättä tarvita jotta asiaa voisi ymmärtää.
* Sitten on kuitenkin joitain juttuja joita on vaikeaa tehdä ilman matematiikkaa. Esimerkiksi populaatiogenetiikkaa tarvitaan jos mietitään kreationistien klassikkoargumenttia jossa korostetaan sitä että mutaatiot ovat tuhoisia koska niistä enemmistö on haitallisia ja vain pieni määrä niistä on positiivisia muutoksia. Koska mutaatiot ovat tuhoisia ne eivät ole adaptiivisia. Se, mikä heidän tulisi tästä huomata on se, että haitallisuus tarkoittaa sitä että se heikentää fittnessiä. Ja tästä päästään siihen että pitää laskea fiksaatioarvoja eiadaptiivisille mutaatioille. (Mutaatio, ollakseen lajin kannalta merkittävä, on levittävä ja säilyttävä.) Näitä arvioita ei voi pyörittää päässä (paitsi joku matemaattisesti originelle autisti) vaan niitä varten on tutustuttava Motoo Kimuran populaatiogenetiikaa käsitteleviin fiksaatiotahteja arvioiviin kaavoihin.
* Ja silti Kimuran laskelmien tulos on kuitenkin sekä laskettavissa että laskettu. Ja esitelty tiedeyhteisölle. Ja tämän tiedon esitettävissä varsin helposti ymmärrettävässä muodossa (eikä sitä tarvitse itse laskea!): Se että haitallinen mutaatio fiksoituisi suuressa populaatiossa on itse asiassa aivan käsittämättömän epätodennäköinen. Ja niin ollen positiivisia mutaatioita kertyy populaatioon enemmän kuin haitallisia. Luonnonvalinta on vain yksinkertaisesti paljon tehokkaampi apu sille että geeni yleistyy populaatiossa ja säilyy siinä kuin geneettinen ajautuminen. Intuitio on ristiriidassa matemaattisen analyysin kanssa, ja kreationistien argumentti näyttääkin tämän tiedon valossa hyvin heikolta.
Luultavasti ero vähenee jos vähennetää selittämistä ja filosofiointia ja uusien teorioiden kehittämistä. Jos "haluaa tehdä perustavaraa", riittää yleensä se, että opettelee kaavat ja käyttää niitä mekaanisesti. Silloin riittää oudompikin korrelaatti. Jos taas haluaa oppia, pitää ymmärtää syitä ja selityksiä ja tunnistaa niitä illuusioista. Näin ollen matematiikan osuus jääkin yllättävän latteaksi : Se on lähinnä jotain joka toimii tieteenteossa.
Matematiikka on itse asiassa tällä hetkellä napannut sen osan mikä intuitiolla on perinteisesti ollut mystikoille. He ovat ihmetelleet miten ihminen tuntee ja kokee todellisuuden. Ja he ovat käyttäneet tätä todellisuuden kartoittamiseen. Tätä on pidetty todisteena siitä että Jumala on yhteydessä ihmiseen. Jos matematiikka ei toimisi, vaan meillä olisi jokin muu keino jolla kartoittaisimme todellisuutta, ihmettelisimme sitä miten hyvin tämä sopisi yhteen maailman kanssa. Emme elä satunnaisesti valitussa maailmassa arvioimassa miten todennäköisesti matematiikka toimisi universumin mittaamisessa. Elämme maailmassa jossa kaikenlaisia juttuja on kokeiltu, ja jossa matematiikka on osoittautunut toimivaksi työkaluksi. On helppoa kysyä "miten matematiikka toimii niin hyvin" ja unohtaa kysyä "miksi muut toimivat niin huonosti".
Näytetään tekstit, joissa on tunniste fiksoituminen. Näytä kaikki tekstit
Näytetään tekstit, joissa on tunniste fiksoituminen. Näytä kaikki tekstit
perjantai 19. huhtikuuta 2013
sunnuntai 14. marraskuuta 2010
Suuremmissakin populaatioissa.
Usein evoluutioteoriaa katsellessa ajatellaan niin, että suurissa populaatioissa geenit yleistyvät pääasiassa siksi, koska eri geeniversioihin vaikuttaa luonnonvalinta. Geneettisen ajautumisen katsotaan usein keskittyvän pieniin populaatioihin ; Joko niin että populaatio on pieni, tai niin että populaatio pienenee, tai sirpaloituu niin että vanhasta populaatiosta irtoaa pieni määrä yksilöitä.
Geneettistä ajautumista tapahtuu jonkin verran myös suuremmissa populaatioissa. Jos meillä on heterotsygootti yksilö, jolle syntyy mutaatio. Joskus tämä ei saa jälkeläisiä lainkaan. Ja vaikka sillä olisi yksi jälkeläinen, voisi käydä niin että tämä mutaatio ei siirry. Yhden jälkeläisen kohdalla tämä mahdollisuus on 50%. Jos sillä on kaksi jälkeläistä, on mahdollisuus sille että kummallakaan ei ole tätä alleelia 25% ja niin edespäin. Vastaava "lottoarvonta" tapahtuu itse asiassa jokaisessa sukupolvessa.
1: Tietysti vaihtoehdot voivat koskea sitä, että geeni siirtyy seuraavalle sukupolvelle. Sekin noudattaa todennäköisyysjakaumaa aivan samalla tavalla.
Jos meillä on populaatio, jonka koko on N, saadaan kaava jossa mutaatio katoaa populaatiosta. Se on (2N − 1)/2N. Tässä ei ole mukana mitään luonnonvalintaa, vaan pelkkää lisääntymistä. Tätä kautta alleeli voi kaavassa jäädä yksilöltä pois olipa se hyödyllinen, haitallien tai neutraali. Luonnonvalinta vaikuttaa karsimalla niitä yksilöitä, jotka tämän arvonnan tuloksena syntyy. Näin ollen hyödyllinenkin mutaatio voi karsiutua alkuvaiheessa. Käytännössä jos tämä mutaatio selviää tästä ongelmatilanteesta pikkuisella määrällä onnea, se pääsee yleistymään luonnonvalinnan avulla.
1: Tämä on merkittävä asia, sillä monet neutraaliteorian kannattajat viittaavat siihen että useimmat adaptaatioista eivät ole verrattavissa uusiin supervoimiin, eli niiden tehot ovat melko pieniä. Niiden kannalta niiden todennäköisyys fiksoitumiseen voi olla vain 1% parempi, kuin mitä neutraaleilla mutaatioilla. 98% niistä karsiutuu "lisääntymisarvonnassa". Neutraaliteorian kannattajista suurin osa genomin muutoksista ovatkin neutraaleja, koska niitä tapahtuu paljon useammin kuin hyödyllisiä mutaatioita ilmestyy.
Mutta jos mutaatio ei häviä, se on äärellisen kokoisessa populaatiossa. Hiemankin yleistyneen alleelin hävittäminen on yllättävän vaikeaa. Tätä kautta mutaatioita vakiintuu neutraalein syin. Tätä kautta syntyy variaatiota.
1: Hardyn-Weinbergin laki kertoo, että alleelien suhdeluvut populaatiossa pysyy todennäköisesti vakaana - Alleelien määrät voivat toki heilahdella, mutta tässäkin on todennäköisyydet mukana ; Alleelien lukusuhteet pysyvät muuttumattomina ellei mikään voima vaikuta niihin. Kun geeni vakiintuu, on epätodennäköistä että se katoaisi "lisääntymislotossa." Vakiintumisen kohdalla todennäköisyys katoamiseen pienenee prosenttiosuuksien mukana. Eli kun geeniä on yksi tai pari kappaletta, se on suurimmassa vaarassa kadota aivan sattumasta johtuvin syin.
___1.1: Itse asiassa Hardyn-Weinbergin lain kautta on mielenkiintoista katsoa vaikkapa heterotsygoottisten genotyyppien suhteellista vajausta Hardyn-Weinbergin tasapainofrekvenssiin verrattuna [ F = 1 - (heterotsygoottien havaittu osuus)/(heterotsygoottien odotettu osuus) ] ja tätä kautta voidaan arvioida esimerkiksi luonnonvalinnan todennäköisyyttä. Mutta tämä olisi jo hieman sivupolku varsinaisesta asiasta.
Tätä kautta uusi alleeli voi neutraalisti levitä populaatiossa. Se voi arvontalaulun raikaessa jopa yleistyä niin että jokaisella populaation yksilöllä on se. Vaikka kyseessä ei ole luonnonvalinta.
Itse asiassa onkin aika mielenkiintoista, että neutraali ja valitsematon ominaisuus voi sattumalta yleistyä populaatiossa. Tälle yleistymiselle taas on todennäköisyys. Tätä kautta, jos mukaan otetaan se määrä mutaatioita, joita populaatiossa tapahtuu yhteensä, ja tiedetään kuinka moni niistä on keskimäärin neutraaleja, saadaan arvio siitä kuinka paljon neutraaleja ominaisuuksia populaatioon kertyykään.
1: Tämä vertautuu arpajaisvoittoihin. Voidaan katsoa jonkun alueen arpojen ostomääriä ja tätä kautta saada arvio siitä, miten paljon alueella voitetaan ja hävitään rahaa. Mitä enenmmän arpoja ostetaan, sitä parempi arviokin itse asiassa saadaan. Kyseessä on estimaatti, joka voi heittelehtiä paljonkin. Mutta yleisesti ottaen tiedetään varsin hyvin millä rajoilla se "hyvin todennäköisesti" on. Todennäköisyysmatematiikan näyttämä ihme onkin se, että poikkeuksellista tapahtuu. Tiedämme jopa miten paljon voimme turvallisesti niitä odottaa tietyissä ehdoissa.
Jos mutaatiotahti lokusta kohden on μ, ja populaation suuruus on N, on fiksoituneessa tilassa geenin kopioiden määrä 2N(muistamme kromosomiparit). Sen jälkeen mutaatioiden yhteenlaskettu lukumäärä lisätään populaatioon yhden sukupolven aikana. Näin ollen muutostahti kaiken kaikkiaan on 2Nμ. Kun mutaation vakiintumisen määrä on 1/2N, saadaan vakiintuvien mutaatioiden määrä sukupolvessa on (2Nµ)(1/2N) = µ. Jos on k -lokusta mutatoitumassa, niin joka sukupolvessa populaation genomiin tulee kμ uutta mutaatiota, jotka kaikki voivat yleistyä siihen liittyvällä tuurilla.
Tämänlainen laskeskelu on itse asiassa tärkeää, koska se näyttää eräänlaisen tahdin joka voidaan odottaa. Saadaan arvio, joka on hieman kuten kello ; Se kertoo miten neutraalissa tilanteessa tapahtuu. Tätä voidaan verrata toteutuneisiin asioihin. Näin saadaan merkkejä luonnonvalinnan vaikutuksesta. Esimerkiksi hyvin vähän muuttunut geeni on todennäköisesti tärkeä. Toisaalta ajattelua on käytetty hyväksi molekyylikelloissa, jotka ovat neutraaleiksi ajateltuja geenikohtia. Niiden muutosten määrät verrattuna toiseen lajiin vihjaa lajien toisistaan erkanemisen aikamäärästä.
Asiassa on myös arkista yksityiskohtaa. Geenitutkimuksessa meidät pyritään erottamaan toisistamme. Tähän tarvitaan uniikkeja alueita. Neutraalit muutokset pitävät variaatiota yllä. Ja omat henkilökohtaiset mutaatiomme takaavat, että olemme geneettisesti yksilöitä. Erikoinen huomio on se, että meidät voidaan tunnistaa perimme kautta yksilöksi tarkkailemalla ensi sijassa sitä, mikä on genomissa vaikutuksetonta. Tekisi mieli vihjata että genetiikan kannalta yksilöllisuus on suurelta osin roskaa. Siinä vain on niin monta sanaa arkikäytöstä poikkeavassa merkityksessä, että en viitsi.
Geneettistä ajautumista tapahtuu jonkin verran myös suuremmissa populaatioissa. Jos meillä on heterotsygootti yksilö, jolle syntyy mutaatio. Joskus tämä ei saa jälkeläisiä lainkaan. Ja vaikka sillä olisi yksi jälkeläinen, voisi käydä niin että tämä mutaatio ei siirry. Yhden jälkeläisen kohdalla tämä mahdollisuus on 50%. Jos sillä on kaksi jälkeläistä, on mahdollisuus sille että kummallakaan ei ole tätä alleelia 25% ja niin edespäin. Vastaava "lottoarvonta" tapahtuu itse asiassa jokaisessa sukupolvessa.
1: Tietysti vaihtoehdot voivat koskea sitä, että geeni siirtyy seuraavalle sukupolvelle. Sekin noudattaa todennäköisyysjakaumaa aivan samalla tavalla.
Jos meillä on populaatio, jonka koko on N, saadaan kaava jossa mutaatio katoaa populaatiosta. Se on (2N − 1)/2N. Tässä ei ole mukana mitään luonnonvalintaa, vaan pelkkää lisääntymistä. Tätä kautta alleeli voi kaavassa jäädä yksilöltä pois olipa se hyödyllinen, haitallien tai neutraali. Luonnonvalinta vaikuttaa karsimalla niitä yksilöitä, jotka tämän arvonnan tuloksena syntyy. Näin ollen hyödyllinenkin mutaatio voi karsiutua alkuvaiheessa. Käytännössä jos tämä mutaatio selviää tästä ongelmatilanteesta pikkuisella määrällä onnea, se pääsee yleistymään luonnonvalinnan avulla.
1: Tämä on merkittävä asia, sillä monet neutraaliteorian kannattajat viittaavat siihen että useimmat adaptaatioista eivät ole verrattavissa uusiin supervoimiin, eli niiden tehot ovat melko pieniä. Niiden kannalta niiden todennäköisyys fiksoitumiseen voi olla vain 1% parempi, kuin mitä neutraaleilla mutaatioilla. 98% niistä karsiutuu "lisääntymisarvonnassa". Neutraaliteorian kannattajista suurin osa genomin muutoksista ovatkin neutraaleja, koska niitä tapahtuu paljon useammin kuin hyödyllisiä mutaatioita ilmestyy.
Mutta jos mutaatio ei häviä, se on äärellisen kokoisessa populaatiossa. Hiemankin yleistyneen alleelin hävittäminen on yllättävän vaikeaa. Tätä kautta mutaatioita vakiintuu neutraalein syin. Tätä kautta syntyy variaatiota.
1: Hardyn-Weinbergin laki kertoo, että alleelien suhdeluvut populaatiossa pysyy todennäköisesti vakaana - Alleelien määrät voivat toki heilahdella, mutta tässäkin on todennäköisyydet mukana ; Alleelien lukusuhteet pysyvät muuttumattomina ellei mikään voima vaikuta niihin. Kun geeni vakiintuu, on epätodennäköistä että se katoaisi "lisääntymislotossa." Vakiintumisen kohdalla todennäköisyys katoamiseen pienenee prosenttiosuuksien mukana. Eli kun geeniä on yksi tai pari kappaletta, se on suurimmassa vaarassa kadota aivan sattumasta johtuvin syin.
___1.1: Itse asiassa Hardyn-Weinbergin lain kautta on mielenkiintoista katsoa vaikkapa heterotsygoottisten genotyyppien suhteellista vajausta Hardyn-Weinbergin tasapainofrekvenssiin verrattuna [ F = 1 - (heterotsygoottien havaittu osuus)/(heterotsygoottien odotettu osuus) ] ja tätä kautta voidaan arvioida esimerkiksi luonnonvalinnan todennäköisyyttä. Mutta tämä olisi jo hieman sivupolku varsinaisesta asiasta.
Tätä kautta uusi alleeli voi neutraalisti levitä populaatiossa. Se voi arvontalaulun raikaessa jopa yleistyä niin että jokaisella populaation yksilöllä on se. Vaikka kyseessä ei ole luonnonvalinta.
Itse asiassa onkin aika mielenkiintoista, että neutraali ja valitsematon ominaisuus voi sattumalta yleistyä populaatiossa. Tälle yleistymiselle taas on todennäköisyys. Tätä kautta, jos mukaan otetaan se määrä mutaatioita, joita populaatiossa tapahtuu yhteensä, ja tiedetään kuinka moni niistä on keskimäärin neutraaleja, saadaan arvio siitä kuinka paljon neutraaleja ominaisuuksia populaatioon kertyykään.
1: Tämä vertautuu arpajaisvoittoihin. Voidaan katsoa jonkun alueen arpojen ostomääriä ja tätä kautta saada arvio siitä, miten paljon alueella voitetaan ja hävitään rahaa. Mitä enenmmän arpoja ostetaan, sitä parempi arviokin itse asiassa saadaan. Kyseessä on estimaatti, joka voi heittelehtiä paljonkin. Mutta yleisesti ottaen tiedetään varsin hyvin millä rajoilla se "hyvin todennäköisesti" on. Todennäköisyysmatematiikan näyttämä ihme onkin se, että poikkeuksellista tapahtuu. Tiedämme jopa miten paljon voimme turvallisesti niitä odottaa tietyissä ehdoissa.
Jos mutaatiotahti lokusta kohden on μ, ja populaation suuruus on N, on fiksoituneessa tilassa geenin kopioiden määrä 2N(muistamme kromosomiparit). Sen jälkeen mutaatioiden yhteenlaskettu lukumäärä lisätään populaatioon yhden sukupolven aikana. Näin ollen muutostahti kaiken kaikkiaan on 2Nμ. Kun mutaation vakiintumisen määrä on 1/2N, saadaan vakiintuvien mutaatioiden määrä sukupolvessa on (2Nµ)(1/2N) = µ. Jos on k -lokusta mutatoitumassa, niin joka sukupolvessa populaation genomiin tulee kμ uutta mutaatiota, jotka kaikki voivat yleistyä siihen liittyvällä tuurilla.
Tämänlainen laskeskelu on itse asiassa tärkeää, koska se näyttää eräänlaisen tahdin joka voidaan odottaa. Saadaan arvio, joka on hieman kuten kello ; Se kertoo miten neutraalissa tilanteessa tapahtuu. Tätä voidaan verrata toteutuneisiin asioihin. Näin saadaan merkkejä luonnonvalinnan vaikutuksesta. Esimerkiksi hyvin vähän muuttunut geeni on todennäköisesti tärkeä. Toisaalta ajattelua on käytetty hyväksi molekyylikelloissa, jotka ovat neutraaleiksi ajateltuja geenikohtia. Niiden muutosten määrät verrattuna toiseen lajiin vihjaa lajien toisistaan erkanemisen aikamäärästä.
Asiassa on myös arkista yksityiskohtaa. Geenitutkimuksessa meidät pyritään erottamaan toisistamme. Tähän tarvitaan uniikkeja alueita. Neutraalit muutokset pitävät variaatiota yllä. Ja omat henkilökohtaiset mutaatiomme takaavat, että olemme geneettisesti yksilöitä. Erikoinen huomio on se, että meidät voidaan tunnistaa perimme kautta yksilöksi tarkkailemalla ensi sijassa sitä, mikä on genomissa vaikutuksetonta. Tekisi mieli vihjata että genetiikan kannalta yksilöllisuus on suurelta osin roskaa. Siinä vain on niin monta sanaa arkikäytöstä poikkeavassa merkityksessä, että en viitsi.
tiistai 14. syyskuuta 2010
Evolutiivinen oppi siitä kuinka ylinopeutta voidaan ajaa.
"To conclude, I am quite aware that my conclusions will probably need drastic revision. But I am convinced that quantitative arguments of the kind here put forward should play a part in all future discussions of evolution."
(Haldane, "The Cost of Natural Selection", 1957)
Haldanen dilemma esitettiin vuonna 1957 Evoluutiogeneetikko J.B.S Haldanen julkaisussa "The Cost of Natural Selection". Siinä Haldane esitti, että valinnan keskimääräinen intensiteetti pitkällä aikavälillä enintään 0.1, jolloin valintapaineista ja hyödyllisten alleelien puuttumisesta johtuvia
kuolemia on n. 30 kertaa populaation koko. Hän oletti populaation koon vakioksi. Haldane laski, että uudet geenit vakiintuvat populaatioissa vasta 300 sukupolven jälkeen luonnonvalinnan takia.
Haldanen päätelmistä seurasi se, että evoluution nopeudella on rajat, koska korvautuminen vaatii valikoitumista ja jos valikoituminen on pitkän ajan niin voimakasta, että populaation koko pienenee, ajautuu se sukupuuttoon. Tämä tarkoittaa sitä että evoluutio ei voi toimia miten nopeasti tahansa. Itse asiassa adaptaatioiden kertyminen on yllättävän hidas prosessi.
Kreationisti Walter ReMine on esittänyt 1993 julkaistussa kirjassaan "The Biotic Message" väitteen, että kehitys apinan ja ihmisen yhteisestä esi-isästä apinaksi ja ihmiseksi ei ole voinut tapahtua viidessä miljoonassa vuodessa. ReMinen mukaa muutokseen siis tarvittaisiin paljon enemmän aikaa. Perusteluna tälle väitteelle hän käytti juurikin yllämainittua Haldanen Dilemmaa.
Hänen mukaansa ihmisen ja simpanssin DNA:n välillä oli eroa 4.8*107 emäksen verran. Hänestä "maaginen luku", 1667, on evolutiivisten adaptaatioiden absoluuttista maksimimäärää ihmisen sukulinjassa sen jälkeen kun simpanssin
sukulinja siitä erkani.
1: Laskelma on johdettu laskemalla 10 000 000
(vuotta) / 20 (vuotta/sukupolvi) / 300 (sukupolvea/adaptaatio). Haldanen esittämä luku, 300, on normaali populaatiogenetiikan antama odotusarvo ajalle, joka kuluu valintatekijällä s=0.1 varustetun hyödyllisen alleelin päätyminen 100%:n frekvenssiin populaatiossa; Uusi alleeli korvaa vanhan.
ReMinen argumentti on, että muutoksia on liikaa jotta evoluutio olisi voinut ehtiä tehdä ne. Näin ihminen ja simpanssi eivät jakaisi yhteistä esi -isää. ReMinen arviot ja laskelma näyttävät monella tavalla erikoiselta.
Helpot alta.
Ensinnäkin "Science Dailyssä" esitetty artikkeli 6. maaliskuuta 2007 julkaistun "Two-step Process Filters Evolution Of Genes Of Human And Chimpanzee" -mukaan ihmisen ja apinan välillä on 35 miljoonan emäksen ero, josta 50 000 vaikuttaa proteiineihin asti ja vain 5 000 on adaptiivisia vaikutuksia. Tässä arviossa ero on aivan huimaava kun muistaa että ReMinen esittää vakavissaan lukua 4.8*107 olennaisena vertailukohtana. Lisäksi on muistettava että moni erilainen mutaatio muuttaa useampaa aminohappoa. Todellinen adaptiivisten, siis Haldanen fiksaatiolaskelmiin liitettävien, mutaatioiden määrä on siis vielä huomattavasti pienempi kuin 5 000.
Toisekseen ReMine laskee puolta vauhtia : Koska simpanssi ja ihminen ovat toisistaan erkaannuttuaan molemmat linjat ehtineet vaihtaa adaptaation kautta 1667 alleelia, olisi kokonaisero kaksinkertainen, eli 3334 alleelia. Haldanen mallissa on siis esitetty erokin liian pieni.
ReMine tarkkailee yksittäisiä emäksiä. Kuitenkin esimerkiksi kahdentumat ja monet muut mutaatiot käsittelevät samanaikaisesti useita eri alleeleja. Adaptaatio ei tarkoita sitä että muutos tapahtuisi yksi aminohappo kerrallaan, vaan se tapahtuu yksi adaptiivinen mutaatio kerrallaan. Tämä kasvattaa eroja valtavasti.
Voidaan kuitenkin sanoa että Haldanen dilemman määräämän rajan kutsuminen "evoluution maksimivauhdiksi" ja väite siitä esitettyjen argumenttien sisällöt "eivät vaikuta hintaan ja nopeuteen" on perusteeton. Otan esimerkin jalostuksen maailmasta Tällä ei ole väliä koska Haldanen laskelmassa on kyse valinnan voimakkuudesta, ei siitä onko kyseessä luonnonvalinta vai ihmisen valinta. Tosin käytännössä ihmisen valinnassa ihminen vaikuttaa voimakkaasti juuri lajin sisäiseen valintaan puuttumalla, mutta tämän hyväksyminen vaatisi sen että kreationistit hyväksyisivät että ReMinen laskelmissa on puutteita.
Voidaan kehittää konkreettinen ja helppotajuinen esimerkki jossa alleelin fiksoituminen tapahtuu nopeammin:
1: Meillä on sukupolvi 1, jossa on 1 kpl mutanttikoiraita, muuten alleelia ei esiinny. Tämä siittää kaikki populaation naaraat.
2: Meillä on 2. sukupolvi, jossa 50% on geenin suhteen heterotsygoottinen. 50% populaatiosta, eli ne joilla geeniä ei ole, karsiutuu.
3: Meillä on 3. sukupolvi, jossa 1/4 on homotsygoottinen em. alleelin mukaan. 1/4 ei omaa alleelia lainkaan ja 1/2 omaa sitten heterotsygoottisesti. Populaatiosta kuolee kaikki paitsi homotsygoottiset.
4: Meillä on 4. sukupolvi, jossa mutantti on fiksoitunut. Haldanen mallissa fiksoitumiseen vaaditaan populaation pääluku * 9.5 kuolemaa, tässä tapauksessa vaaditaan vain populaation pääluku * 1.25 -> Evoluutio vaatisi vain 13% kuolemishinnasta "suorana valintana" ja se onnistuisi fiksoimaan geenin 50 kertaa nopeammin (200/4). Ja tässä ei ole edes pehmyttä valintaa otettu huomioon; Tämä laskisi vaadittujen kuolemien määrää.
+ Vaikka esimerkki on kiistämättä varsin epätavallinen ja luonnossa tai jalostuksessa toteutettuna epäuskottava, se kuitenkin kertoo siitä että Haldanen malli ei missään tapauksessa esitä evoluution maksiminopeutta. ReMinen ideana koko argumentissa taas on juuri se, että lasketaan maksiminopeus ja jos on yli sen, on selvää että evoluutio olisi vaihtoehtona falsifioitu, kumottu ja kuopattava. Siksi maksiminopeuden laskeminen onkin niin tärkeää.
Kreationismiin yhdistettynä laskelma on hieman eriskummaista. Se kun laskee kaikki erot adaptaatioiksi. Vakiintuneeksi argumentiksi kun on muotoutunut viittaaminen siihen että heikosti haitalliset mutaatiot eivät kovin helposti karsiudu populaatiosta. Kreationistit osaavat Müllerin ratchettiin liittyvän ominaisuuden -joka on juuri sitä pahaa evotiedettä mutta tässä asiassa heidän rappeutumisnäkemyksensä puolella - joka johtaa siihen että on tilanteita joissa jos valitaan yksi ominaisuus vallitsevaksi valikoidaan samalla useampi haitallinen ominaisuus: Tämä huomioon ottaen ihmisen ja simpanssin välisten erojen tulee olla moninkertaiset verrattuna ReMinen laskelmiin. Ihan vain sen takia että ero ei tarkoita samaa kuin adaptaatio.
Maksu maksetaan pehmeillä arvoilla:
Haldanen ajattelussa keskeisellä sijalla oli kovan valinnan idea.
Hänen mukaansa käy niin että jos valintapaine ei pidä yökköpopulaation kasvua kurissa, populaation kasvun pysäyttää kasvavasta yksilötiheydestä seuraava parasiitti -infektio, joka surmaa yksilöitä satunnaisesti. Haldanen ajattelussa populaatio ei voinut sopeutua parasiitteihin, mutta se kykeni sopeutumaan saalistaviin lintuihin, jolloin populaatiotiheydestä johtuva kuolleisuus vie tilaa valinnan aiheuttamalta kuolleisuudelta ja heikensi sitä, vaikeutti kehitystä.
Tätä kuolleisuutta ei kuitenkaan pidetä satunnaisena, ja toisaalta valintapaineet kuten esimerkiksi saalistus, pienentävät väestöntiheyttä jolloin valinta laskee väestöntiheydestä johtuvaa kuolleisuutta. Puhutaan taustakuolleisuudesta, eli kuolleisuudesta jota ei voida välttää, mutta kun saalistajat ja muut valintapaineet
harventavat populaatiota ne samalla vähentävät tätä taustakuolleisuutta. Tällöin taustakuolleisuus toimisi "puskurina" valinnalle vähentyessään
valintapaineiden vaikutuksesta. Näin valintamalliksi saadaan pehmeä valinta.
Pehmeä valinta ei tietenkään ole tekijä, jonka avulla Haldanen esittämä kustannus katoaa mihinkään. Karsinnassa vanha alleeli kuolee tieltä. Olennaista on kuitenkin se, miten tämä maksu tapahtuu konkreettisesti. Pehmeän valinnan mallissa valinnan kustannuksen maksamista voidaan tehdä taustakuolleisuuden aiheuttamasta kustannuksesta, joka jouduttaisiin joka tapauksessa maksamaan, näin "hinta pienenisi" ja kehitys nopeutuisi. Populaatiossa voisi tapahtua suurempaa valintapainetta ilman että valintapaine ajaisi populaation sukupuuttoon.
Geneettinen ajautuminen.
On myös muistettava että useimmat muutokset ovat neutraaleja. Neutraalit muutokset yksinkertaisesti kasautuvat ajan kuluessa eikä luonnonvalinta vaikuta niihin. Ja mutaatiosarjat, jotka apinoiden ja ihmisten perimissä tekisivät muutoksia juuri samaan kohtaan samalla lailla olisi erittäin epätodennäköistä, kasvattavat nämä neutraalit mutaatiot genomeiden eroa ilman että Haldanen dilemma asettaa niille nopeusrajoituksia.
Pullonkaulailmiö ; siihen liittyvät perustajavaikutus, lajiutuminen ja muut vastaavat seikat eriyttävät alleeleja melko nopeasti, jakaen populaatiot ryhmiin, jotka eroavat geneettisesti toisistaan. Näidenkin joukossa voi olla samanaikaisesti lukuisia neutraaleja ominaisuuksia - nehän eivät vaikuta valintapaineen suuruuteen mitenkään.
Lisäksi on huomattava, että olettaessaan koko populaatio käyvän valintapaineen läpi samanaikaisesti ja samalla intensiteetillä, Haldanen skenaario jättää käsittelemättä sen, että pullonkaulailmiössä alleeli yleistyy pienemmässä populaatiossa dramaattisesti ja laskee vaadittavien kuolemien määrää -siis itse maksettavaa hintaa- paljon pienemmäksi. Jos esimerkiksi oletetaan skenaario jossa 100 000 populaatiosta ainoastaan 1000 organismia eriytyy, ja siinä vain yhdellä on "fiksoituva" alleeli, jonka suhde koko populaatiossa onkin 1/100 000=0.001% -> 1/1000=0.1%. Koska alleelifrekvenssin yleistymisessä muutos kasvaa "korkoa korolle", saa alleeli uudessa populaatiossa runsaasti etumatkaa ; varhaisimmissa sukupolvissa, jolloin "fiksoituvan" alleelin suhde populaatiosta on pieni, prosenttiosuuden mukaan tapahtuva yleistyminen suhteessa koko populaation kokoon on paljon hitaampaa kuin myöhemmin. Näin koko 1000 populaatio saavuttaa yleistymisen vaadittua nopeammin. Jos tämä populaatio fiksoitumisen jälkeen palaakin vanhaan populaatioon, saa tämä koko populaatio vastaavan edun ja hinta jää paljon pienemmäksi.
Haldanen laskelmassa valinnan keskimääräinen intensiteetti pitkällä aikavälillä on enintään 0,1. Ja koska valintatilanteessa sukupolvelta toiselle edellisen lopputulos toimii seuraavan sukupolven alussa, tuottaa iteraatio "korkoa korolle" : Tästä seuraava nopeutuminen ei siis ole lineaarista vaan eksponentiaalista. Sisäisessä valinnassa, jota seksuaalivalinta ja myös ihmisen suorittama jalostus vertautuu maksaa Haldanen vaatiman hinnan, mutta maksaa sen jälleen "eri tililtä", eli syntymättömien jälkeläisien vaihtoehtopotentiaalista.
Tätä voidaan helposti kuvata kotieläinjalostuksessa käytetyllä urosvalinnalla; Voimme valikoida vain huippueliittisonneja, jotka edustavat vain marginaalisen pientä osaa populaatiosta, ja kun valtaosa naudoista siemennetään näillä, yleistyvät ja fiksoituvat huippueliittisonnien alleelit populaatiossa valtaisan nopeasti. Eikä tässä ole pelkoa sukupuutosta, seuraavassa sukupolvessa on vähintään yhtä monta yksilöä, kuin mitä kaikkia sonneja käyttäen voitaisiin saada.
1: Tämän valinnan puolesta puhuu Matt Ridleyn "Perimä - ihmisen historia 23 kappaleessa" sivuilla 117 - 118. Sieltä ilmenee että että Y -kromosomin SRY -geeni on eri populaatioissa populaation sisällä erittäin samanlainen ja eri populaatioiden välillä erot ovat kuitenkin suuria. Koska urosvalintaa ei ole ilman että se samalla olisi SRY -valintaa, tämä SRY -jakauma on tässä tapauksessa tukeva todiste sille että mainittua valikoitumista on oikeasti tapahtunut. Haldanen kannalta ongelmalliseksi tilanteen tekee myös se, että tutkimusten mukaan seksuaalivalintaan liitetty SRY:tä koskeva pyyhkäisy kuuluu evoluution nopeimpiin korvautuviin ja että ainakin yksi SRY:n korvautuminen on tapahtunut ihmisen ja simpanssin erkanemisen jälkeen.
Rikka rokassa : Rinnakkaisuus ja vaihtelu.
Haldanen dilemmassa ei ole otettu huomioon rinnakkaisuutta. Tämä ei kuitenkaan ole mitenkään suuresti vaikuttava tekijä suorassa evoluutiossa. Rinnakkaisuudella on kuitenkin merkittävä rooli lajin sisäisessä kilpailussa, jossa valinnan intensiteetti voi periaatteessa nousta reilusti yli arvon 1.0, joita ei voi muutoin saavuttaa muuten kuin yhdistämällä kymmeniä tai satoja tai tuhansia vähäisiä fitness-vaikutuksia eri lokuksissa.
Lisäksi laskelmien mukaan evoluutio nopeutuu, jos tavoitteet ovat muuttuvia. Nopeutuminen on lisäksi sitä huomattavampaa mitä monimutkaisemmasta sopeumasta on kyse. Evoluution eriytymisen ja muuttumisen nopeusrajoitusta ei voi siksi laskea pelkällä fiksoitumistahdilla.
"Evolution takes place under changing environmental conditions, forcing organisms to continually readapt. Intuitively, this would slow things down even further, as successive generations must switch tack again and again in the struggle to survive. But when Kashtan, Noor and Alon created a simulation in which the goals changed repeatedly, they found that its evolution actually speeded up. They even found that the more complex the goal - i.e., the more generations needed reach it under fixed conditions - the faster evolution accelerated in response to changes in that goal."
("Computer simulation shows how evolution may have speeded up")
Loppunenäkkyyttä.
Jos Haldanen dilemma olisi pätevä, muutokset kasaantuisivat hyvin hitaasti sukupolvesta sukupolveen, ja tämä olisi havaittavissa vertaamalla ihmisten DNA:ta heidän vanhempiensa isovanhempiensa, iso-isovanhempiensa ja muiden sukulaistensa DNA:han. Niiden, jotka uskovat Haldanen dilemman olevan uskottava, tulisi rahoittaa tämäntyyppista tutkimusta, koska tieteessä
havainnot ylittävät kaiken muun.
ReMinen tulkinnat ovat mielenkiintoisia. Etenkin kun muistaa että Haldanen dilemmaa on käytetty tavallisesti selittämään sitä, miksi populaatioissa esiintyy runsasta monimuotoisuutta, vaikka luonnonvalinta koko ajan karsii versioita pois. On selvää että tälläiselle havaitulle ilmiölle tarvitaan selitystä.
Tosin on tässä lopuksi mainittava, että ReMine tai kukaan muukaan ei ole konkreettisesti esittänyt sitä miten monta muutosta eriytymiseen tarvittaisiin ja kuinka suuri osuus näistä on näitä Haldanen valintapaineeseen liittyviä ominaisuuksia ja kuinka moni näistä ei koske lajin sisäiseen valintaan liittyvää ominaisuutta. Ehkä ReMine on oikeassa siinä että eroja on liikaa. Mutta tämä mahdollisuus ei perustu tietoon. Se ei ole mitenkään "todistettu". Selvää on kuitenkin se, että evoluution mahdollinen vauhti on paljon nopeampi kuin ReMinen esittämä. On selvää että juoksemme nopeammin kuin mikään - enemmän numerologinen kuin empiirinen - "taikaluku" rajoittaa.
Lähteitä:
Leonard Nunney, "Cost of Natural Selection revisited", 2003
"Haldane's Dilemma"
Robert Williams, "Haldane's Dilemma"
Mike Dunford, "How fast can evolution work?", 2007
-"-, "More on the "costs" of evolution", 2007
Gert Korthof, "Does life look like or unlike evolution?", 1999-2001
Ian Musgrave, "Haldane’s non-dilemma", 2007
Pim van Meurs,"Nunney: The Cost of Natural Selection Revisited (Haldane Dilemma)", 2008
Ian Musgrave, "ReMine strikes back", 2008
(Haldane, "The Cost of Natural Selection", 1957)
Haldanen dilemma esitettiin vuonna 1957 Evoluutiogeneetikko J.B.S Haldanen julkaisussa "The Cost of Natural Selection". Siinä Haldane esitti, että valinnan keskimääräinen intensiteetti pitkällä aikavälillä enintään 0.1, jolloin valintapaineista ja hyödyllisten alleelien puuttumisesta johtuvia
kuolemia on n. 30 kertaa populaation koko. Hän oletti populaation koon vakioksi. Haldane laski, että uudet geenit vakiintuvat populaatioissa vasta 300 sukupolven jälkeen luonnonvalinnan takia.
Haldanen päätelmistä seurasi se, että evoluution nopeudella on rajat, koska korvautuminen vaatii valikoitumista ja jos valikoituminen on pitkän ajan niin voimakasta, että populaation koko pienenee, ajautuu se sukupuuttoon. Tämä tarkoittaa sitä että evoluutio ei voi toimia miten nopeasti tahansa. Itse asiassa adaptaatioiden kertyminen on yllättävän hidas prosessi.
Kreationisti Walter ReMine on esittänyt 1993 julkaistussa kirjassaan "The Biotic Message" väitteen, että kehitys apinan ja ihmisen yhteisestä esi-isästä apinaksi ja ihmiseksi ei ole voinut tapahtua viidessä miljoonassa vuodessa. ReMinen mukaa muutokseen siis tarvittaisiin paljon enemmän aikaa. Perusteluna tälle väitteelle hän käytti juurikin yllämainittua Haldanen Dilemmaa.
Hänen mukaansa ihmisen ja simpanssin DNA:n välillä oli eroa 4.8*107 emäksen verran. Hänestä "maaginen luku", 1667, on evolutiivisten adaptaatioiden absoluuttista maksimimäärää ihmisen sukulinjassa sen jälkeen kun simpanssin
sukulinja siitä erkani.
1: Laskelma on johdettu laskemalla 10 000 000
(vuotta) / 20 (vuotta/sukupolvi) / 300 (sukupolvea/adaptaatio). Haldanen esittämä luku, 300, on normaali populaatiogenetiikan antama odotusarvo ajalle, joka kuluu valintatekijällä s=0.1 varustetun hyödyllisen alleelin päätyminen 100%:n frekvenssiin populaatiossa; Uusi alleeli korvaa vanhan.
ReMinen argumentti on, että muutoksia on liikaa jotta evoluutio olisi voinut ehtiä tehdä ne. Näin ihminen ja simpanssi eivät jakaisi yhteistä esi -isää. ReMinen arviot ja laskelma näyttävät monella tavalla erikoiselta.
Helpot alta.
Ensinnäkin "Science Dailyssä" esitetty artikkeli 6. maaliskuuta 2007 julkaistun "Two-step Process Filters Evolution Of Genes Of Human And Chimpanzee" -mukaan ihmisen ja apinan välillä on 35 miljoonan emäksen ero, josta 50 000 vaikuttaa proteiineihin asti ja vain 5 000 on adaptiivisia vaikutuksia. Tässä arviossa ero on aivan huimaava kun muistaa että ReMinen esittää vakavissaan lukua 4.8*107 olennaisena vertailukohtana. Lisäksi on muistettava että moni erilainen mutaatio muuttaa useampaa aminohappoa. Todellinen adaptiivisten, siis Haldanen fiksaatiolaskelmiin liitettävien, mutaatioiden määrä on siis vielä huomattavasti pienempi kuin 5 000.
Toisekseen ReMine laskee puolta vauhtia : Koska simpanssi ja ihminen ovat toisistaan erkaannuttuaan molemmat linjat ehtineet vaihtaa adaptaation kautta 1667 alleelia, olisi kokonaisero kaksinkertainen, eli 3334 alleelia. Haldanen mallissa on siis esitetty erokin liian pieni.
ReMine tarkkailee yksittäisiä emäksiä. Kuitenkin esimerkiksi kahdentumat ja monet muut mutaatiot käsittelevät samanaikaisesti useita eri alleeleja. Adaptaatio ei tarkoita sitä että muutos tapahtuisi yksi aminohappo kerrallaan, vaan se tapahtuu yksi adaptiivinen mutaatio kerrallaan. Tämä kasvattaa eroja valtavasti.
Voidaan kuitenkin sanoa että Haldanen dilemman määräämän rajan kutsuminen "evoluution maksimivauhdiksi" ja väite siitä esitettyjen argumenttien sisällöt "eivät vaikuta hintaan ja nopeuteen" on perusteeton. Otan esimerkin jalostuksen maailmasta Tällä ei ole väliä koska Haldanen laskelmassa on kyse valinnan voimakkuudesta, ei siitä onko kyseessä luonnonvalinta vai ihmisen valinta. Tosin käytännössä ihmisen valinnassa ihminen vaikuttaa voimakkaasti juuri lajin sisäiseen valintaan puuttumalla, mutta tämän hyväksyminen vaatisi sen että kreationistit hyväksyisivät että ReMinen laskelmissa on puutteita.
Voidaan kehittää konkreettinen ja helppotajuinen esimerkki jossa alleelin fiksoituminen tapahtuu nopeammin:
1: Meillä on sukupolvi 1, jossa on 1 kpl mutanttikoiraita, muuten alleelia ei esiinny. Tämä siittää kaikki populaation naaraat.
2: Meillä on 2. sukupolvi, jossa 50% on geenin suhteen heterotsygoottinen. 50% populaatiosta, eli ne joilla geeniä ei ole, karsiutuu.
3: Meillä on 3. sukupolvi, jossa 1/4 on homotsygoottinen em. alleelin mukaan. 1/4 ei omaa alleelia lainkaan ja 1/2 omaa sitten heterotsygoottisesti. Populaatiosta kuolee kaikki paitsi homotsygoottiset.
4: Meillä on 4. sukupolvi, jossa mutantti on fiksoitunut. Haldanen mallissa fiksoitumiseen vaaditaan populaation pääluku * 9.5 kuolemaa, tässä tapauksessa vaaditaan vain populaation pääluku * 1.25 -> Evoluutio vaatisi vain 13% kuolemishinnasta "suorana valintana" ja se onnistuisi fiksoimaan geenin 50 kertaa nopeammin (200/4). Ja tässä ei ole edes pehmyttä valintaa otettu huomioon; Tämä laskisi vaadittujen kuolemien määrää.
+ Vaikka esimerkki on kiistämättä varsin epätavallinen ja luonnossa tai jalostuksessa toteutettuna epäuskottava, se kuitenkin kertoo siitä että Haldanen malli ei missään tapauksessa esitä evoluution maksiminopeutta. ReMinen ideana koko argumentissa taas on juuri se, että lasketaan maksiminopeus ja jos on yli sen, on selvää että evoluutio olisi vaihtoehtona falsifioitu, kumottu ja kuopattava. Siksi maksiminopeuden laskeminen onkin niin tärkeää.
Kreationismiin yhdistettynä laskelma on hieman eriskummaista. Se kun laskee kaikki erot adaptaatioiksi. Vakiintuneeksi argumentiksi kun on muotoutunut viittaaminen siihen että heikosti haitalliset mutaatiot eivät kovin helposti karsiudu populaatiosta. Kreationistit osaavat Müllerin ratchettiin liittyvän ominaisuuden -joka on juuri sitä pahaa evotiedettä mutta tässä asiassa heidän rappeutumisnäkemyksensä puolella - joka johtaa siihen että on tilanteita joissa jos valitaan yksi ominaisuus vallitsevaksi valikoidaan samalla useampi haitallinen ominaisuus: Tämä huomioon ottaen ihmisen ja simpanssin välisten erojen tulee olla moninkertaiset verrattuna ReMinen laskelmiin. Ihan vain sen takia että ero ei tarkoita samaa kuin adaptaatio.
Maksu maksetaan pehmeillä arvoilla:
Haldanen ajattelussa keskeisellä sijalla oli kovan valinnan idea.
Hänen mukaansa käy niin että jos valintapaine ei pidä yökköpopulaation kasvua kurissa, populaation kasvun pysäyttää kasvavasta yksilötiheydestä seuraava parasiitti -infektio, joka surmaa yksilöitä satunnaisesti. Haldanen ajattelussa populaatio ei voinut sopeutua parasiitteihin, mutta se kykeni sopeutumaan saalistaviin lintuihin, jolloin populaatiotiheydestä johtuva kuolleisuus vie tilaa valinnan aiheuttamalta kuolleisuudelta ja heikensi sitä, vaikeutti kehitystä.
Tätä kuolleisuutta ei kuitenkaan pidetä satunnaisena, ja toisaalta valintapaineet kuten esimerkiksi saalistus, pienentävät väestöntiheyttä jolloin valinta laskee väestöntiheydestä johtuvaa kuolleisuutta. Puhutaan taustakuolleisuudesta, eli kuolleisuudesta jota ei voida välttää, mutta kun saalistajat ja muut valintapaineet
harventavat populaatiota ne samalla vähentävät tätä taustakuolleisuutta. Tällöin taustakuolleisuus toimisi "puskurina" valinnalle vähentyessään
valintapaineiden vaikutuksesta. Näin valintamalliksi saadaan pehmeä valinta.
Pehmeä valinta ei tietenkään ole tekijä, jonka avulla Haldanen esittämä kustannus katoaa mihinkään. Karsinnassa vanha alleeli kuolee tieltä. Olennaista on kuitenkin se, miten tämä maksu tapahtuu konkreettisesti. Pehmeän valinnan mallissa valinnan kustannuksen maksamista voidaan tehdä taustakuolleisuuden aiheuttamasta kustannuksesta, joka jouduttaisiin joka tapauksessa maksamaan, näin "hinta pienenisi" ja kehitys nopeutuisi. Populaatiossa voisi tapahtua suurempaa valintapainetta ilman että valintapaine ajaisi populaation sukupuuttoon.
Geneettinen ajautuminen.
On myös muistettava että useimmat muutokset ovat neutraaleja. Neutraalit muutokset yksinkertaisesti kasautuvat ajan kuluessa eikä luonnonvalinta vaikuta niihin. Ja mutaatiosarjat, jotka apinoiden ja ihmisten perimissä tekisivät muutoksia juuri samaan kohtaan samalla lailla olisi erittäin epätodennäköistä, kasvattavat nämä neutraalit mutaatiot genomeiden eroa ilman että Haldanen dilemma asettaa niille nopeusrajoituksia.
Pullonkaulailmiö ; siihen liittyvät perustajavaikutus, lajiutuminen ja muut vastaavat seikat eriyttävät alleeleja melko nopeasti, jakaen populaatiot ryhmiin, jotka eroavat geneettisesti toisistaan. Näidenkin joukossa voi olla samanaikaisesti lukuisia neutraaleja ominaisuuksia - nehän eivät vaikuta valintapaineen suuruuteen mitenkään.
Lisäksi on huomattava, että olettaessaan koko populaatio käyvän valintapaineen läpi samanaikaisesti ja samalla intensiteetillä, Haldanen skenaario jättää käsittelemättä sen, että pullonkaulailmiössä alleeli yleistyy pienemmässä populaatiossa dramaattisesti ja laskee vaadittavien kuolemien määrää -siis itse maksettavaa hintaa- paljon pienemmäksi. Jos esimerkiksi oletetaan skenaario jossa 100 000 populaatiosta ainoastaan 1000 organismia eriytyy, ja siinä vain yhdellä on "fiksoituva" alleeli, jonka suhde koko populaatiossa onkin 1/100 000=0.001% -> 1/1000=0.1%. Koska alleelifrekvenssin yleistymisessä muutos kasvaa "korkoa korolle", saa alleeli uudessa populaatiossa runsaasti etumatkaa ; varhaisimmissa sukupolvissa, jolloin "fiksoituvan" alleelin suhde populaatiosta on pieni, prosenttiosuuden mukaan tapahtuva yleistyminen suhteessa koko populaation kokoon on paljon hitaampaa kuin myöhemmin. Näin koko 1000 populaatio saavuttaa yleistymisen vaadittua nopeammin. Jos tämä populaatio fiksoitumisen jälkeen palaakin vanhaan populaatioon, saa tämä koko populaatio vastaavan edun ja hinta jää paljon pienemmäksi.
Haldanen laskelmassa valinnan keskimääräinen intensiteetti pitkällä aikavälillä on enintään 0,1. Ja koska valintatilanteessa sukupolvelta toiselle edellisen lopputulos toimii seuraavan sukupolven alussa, tuottaa iteraatio "korkoa korolle" : Tästä seuraava nopeutuminen ei siis ole lineaarista vaan eksponentiaalista. Sisäisessä valinnassa, jota seksuaalivalinta ja myös ihmisen suorittama jalostus vertautuu maksaa Haldanen vaatiman hinnan, mutta maksaa sen jälleen "eri tililtä", eli syntymättömien jälkeläisien vaihtoehtopotentiaalista.
Tätä voidaan helposti kuvata kotieläinjalostuksessa käytetyllä urosvalinnalla; Voimme valikoida vain huippueliittisonneja, jotka edustavat vain marginaalisen pientä osaa populaatiosta, ja kun valtaosa naudoista siemennetään näillä, yleistyvät ja fiksoituvat huippueliittisonnien alleelit populaatiossa valtaisan nopeasti. Eikä tässä ole pelkoa sukupuutosta, seuraavassa sukupolvessa on vähintään yhtä monta yksilöä, kuin mitä kaikkia sonneja käyttäen voitaisiin saada.
1: Tämän valinnan puolesta puhuu Matt Ridleyn "Perimä - ihmisen historia 23 kappaleessa" sivuilla 117 - 118. Sieltä ilmenee että että Y -kromosomin SRY -geeni on eri populaatioissa populaation sisällä erittäin samanlainen ja eri populaatioiden välillä erot ovat kuitenkin suuria. Koska urosvalintaa ei ole ilman että se samalla olisi SRY -valintaa, tämä SRY -jakauma on tässä tapauksessa tukeva todiste sille että mainittua valikoitumista on oikeasti tapahtunut. Haldanen kannalta ongelmalliseksi tilanteen tekee myös se, että tutkimusten mukaan seksuaalivalintaan liitetty SRY:tä koskeva pyyhkäisy kuuluu evoluution nopeimpiin korvautuviin ja että ainakin yksi SRY:n korvautuminen on tapahtunut ihmisen ja simpanssin erkanemisen jälkeen.
Rikka rokassa : Rinnakkaisuus ja vaihtelu.
Haldanen dilemmassa ei ole otettu huomioon rinnakkaisuutta. Tämä ei kuitenkaan ole mitenkään suuresti vaikuttava tekijä suorassa evoluutiossa. Rinnakkaisuudella on kuitenkin merkittävä rooli lajin sisäisessä kilpailussa, jossa valinnan intensiteetti voi periaatteessa nousta reilusti yli arvon 1.0, joita ei voi muutoin saavuttaa muuten kuin yhdistämällä kymmeniä tai satoja tai tuhansia vähäisiä fitness-vaikutuksia eri lokuksissa.
Lisäksi laskelmien mukaan evoluutio nopeutuu, jos tavoitteet ovat muuttuvia. Nopeutuminen on lisäksi sitä huomattavampaa mitä monimutkaisemmasta sopeumasta on kyse. Evoluution eriytymisen ja muuttumisen nopeusrajoitusta ei voi siksi laskea pelkällä fiksoitumistahdilla.
"Evolution takes place under changing environmental conditions, forcing organisms to continually readapt. Intuitively, this would slow things down even further, as successive generations must switch tack again and again in the struggle to survive. But when Kashtan, Noor and Alon created a simulation in which the goals changed repeatedly, they found that its evolution actually speeded up. They even found that the more complex the goal - i.e., the more generations needed reach it under fixed conditions - the faster evolution accelerated in response to changes in that goal."
("Computer simulation shows how evolution may have speeded up")
Loppunenäkkyyttä.
Jos Haldanen dilemma olisi pätevä, muutokset kasaantuisivat hyvin hitaasti sukupolvesta sukupolveen, ja tämä olisi havaittavissa vertaamalla ihmisten DNA:ta heidän vanhempiensa isovanhempiensa, iso-isovanhempiensa ja muiden sukulaistensa DNA:han. Niiden, jotka uskovat Haldanen dilemman olevan uskottava, tulisi rahoittaa tämäntyyppista tutkimusta, koska tieteessä
havainnot ylittävät kaiken muun.
ReMinen tulkinnat ovat mielenkiintoisia. Etenkin kun muistaa että Haldanen dilemmaa on käytetty tavallisesti selittämään sitä, miksi populaatioissa esiintyy runsasta monimuotoisuutta, vaikka luonnonvalinta koko ajan karsii versioita pois. On selvää että tälläiselle havaitulle ilmiölle tarvitaan selitystä.
Tosin on tässä lopuksi mainittava, että ReMine tai kukaan muukaan ei ole konkreettisesti esittänyt sitä miten monta muutosta eriytymiseen tarvittaisiin ja kuinka suuri osuus näistä on näitä Haldanen valintapaineeseen liittyviä ominaisuuksia ja kuinka moni näistä ei koske lajin sisäiseen valintaan liittyvää ominaisuutta. Ehkä ReMine on oikeassa siinä että eroja on liikaa. Mutta tämä mahdollisuus ei perustu tietoon. Se ei ole mitenkään "todistettu". Selvää on kuitenkin se, että evoluution mahdollinen vauhti on paljon nopeampi kuin ReMinen esittämä. On selvää että juoksemme nopeammin kuin mikään - enemmän numerologinen kuin empiirinen - "taikaluku" rajoittaa.
Lähteitä:
Leonard Nunney, "Cost of Natural Selection revisited", 2003
"Haldane's Dilemma"
Robert Williams, "Haldane's Dilemma"
Mike Dunford, "How fast can evolution work?", 2007
-"-, "More on the "costs" of evolution", 2007
Gert Korthof, "Does life look like or unlike evolution?", 1999-2001
Ian Musgrave, "Haldane’s non-dilemma", 2007
Pim van Meurs,"Nunney: The Cost of Natural Selection Revisited (Haldane Dilemma)", 2008
Ian Musgrave, "ReMine strikes back", 2008
torstai 17. joulukuuta 2009
Jalostus ja pienen populaation suojelu.
Jos puhutaan jalostusvalinnasta ja suojelusta, keinot ovat hyvin erilaisia. Tässä keskeiseksi nousee geneettisen muuntelun ajatteleminen. Perinteisesti ajateltu jalostusvalinta hakee nimen omaan muutosta, etenemistä jota maksimoidaan erilaisilla konsteilla. Keinona tässä on tietysti valinta.
Jonkun valitseminen tarkoittaa toisen valitsematta jättämistä. Jotta jalostuksessa edistyttäisiin on eläimistä tultava jalostustavoitteiden kaltaisia, yleensä tämä tarkoittaa myös yhdenmukaistumista. Tällöin jotkut alleelit lisääntyvät populaatiossa, toiset voivat hävitä jopa kokonaan.
1: Koirien kohdalla tämä on johtanut vaikeuksiin koska jalostustavoitteet ovat vain ulkomuotoon. Ne taas ovat usein olleet sellaisia että ne ovat liittyneet elimistön toimintaan ja häiriinnyttäneet sitä jollain tavoin. Tuotantoon liittyy useammin myös terveys, joten nautojen kohdalla ei ole aivan samanlaista "sairausboomia" kuin koirilla. Tämä ei aina tule mieleen ensimmäisenä.
Suojeltavissa populaatioissa pienistä populaatioista ja geneettisestä säilyttämisestä. Tämä on haaste. Nimittäin geneettisen muuntelun häviäminen on juuri pienten populaatioiden ongelma. Ja juuri niissä pyritään säilyttämään.
perinteisessä jalostuksessa pyritään maksimoimaan edistymistä, on säilyttämisessä yleensä tavoitteena estää geneettisen monimuotoisuuden vähenemistä. Ja tämä on riskinä nimen omaan pienissä populaatioissa. (Asiat eivät siis etene helposti omalla painollaan, on mietittävä tilanteen hanskaamista.) Syynä on tähän kaksi asiaa:
1: Geneettinen ajautuminen on voimakkaimmillaan pienissä populaatioissa. Sen vaikutuksesta ominaisuuksia fiksoituu ja katoaa satunnaisesti. Fiksoitumisessa ominaisuuden kohdalla ei ole muuntelua. On selvää että tämä liittyy geneettiseen monimuotoisuuteen. Geneettinen ajautuminen liittyy voimakkaasti teholliseen populaatiokokoon (Ne) Mitä pienempi se on, sitä voimakkaampaa ja yleisempää ajautuminen on.
___1.1: Tehollinen populaatiokoko [4*lisääntyvien urosten määrä / lisääntyvien naaraiden määrä populaatiossa / (lisääntyvien koiraiden+lisääntyvien naaraiden määrä)] tarkoittaa käytännössä sitä joukkoa joka siirtää geenejään seuraavaan sukupolveen. Se on käytännössä aina pienempi kuin populaatio. (Teoriassa korkeintaan sen suuruinen) Se sukupuoli jota vähemmän, joko määrällisesti tai sitten sitä kautta että ne pääsevät lisääntymään harvemmin, määrää erityisen vahvasti sen suuruuden. Mitä pienempi määrä toisen sukupuolen määrästä vaikuttaa seuraavaan sukupolveen, sitä vahvemmin pienempi tehollinen populaatiokoko on.
2: Sukusiitosaste pienissä populaatioissa nousee helposti. Suuri todennäköisyys "sisarus" tai "serkkuliitoille". Eläimet tulevat sukusiitoksen seurauksena geneettisesti yhdenmukaisemmiksi, niillä on yhä enemmän samoja alleeleja. Tästä seuraa se, että lopulta eläinten joukossa ei enää välttämättä ole lainkaan eroja.
+ Yhdessä näiden vaikutukseta syntyy sukusiitosdepressiota. Elinvoima ja hedelmällisyys heikkenevät sen seurauksena.
Tässä on hyvä täsmentää hieman. Pieni populaatio ei tietenkään sinällään tarkoita pientä geneettistä muuntelua: voidaanhan esimerkiksi kuvitella klooniarmeija, jossa on iso populaatio. Monessa pienessä populaatiossa on tätä enemmän geneettistä muuntelua. Kuitenkaan pieni koko ei tietenkään välttämättä mitenkään auta muuntelun runsauteen. Eläinyksilöiden määrä rajaa käytännössä muuntelun ylärajan. Jokaisessa on tietty määrä kromosomeja ja niissä tietyt alleelit.
1: Toki kahdentumien kautta voi geeni monistua ja niiden määrä ei pitkässä tähtäimessä ole ongelma. Jalostus ja suojelu ei kuitenkaan tarkastele asiaa vuosimiljoonien näkökulmasta vaan lyhyemmästä tähtäimestä.
Mutta koska pieni populaatio kuitenkin helposti vähentää muuntelua, se tarkoittaa sitä että suojelijan on mietittävä paritusasioita. Pienessä populaatiossa pariutumisen ei ole hyvä olla mitä vain: Jos eläimet saavat itse valita, siinä tulee helposti ongelmia. Esimerkiksi seksuaalivalinta valikoi helposti vain osaa populaatiosta, jolloin tehollinen populaatiokoko muuttuu pienemmäksi. Ja jo sattumakin saattaa aikaansaada heilahteluja. Yleisesti ottaen tehollista populaatiokokoa pyritään hallitsemaan muutamilla keinoilla:
1: Sukupuolien tarkastelu on tärkeää. Erityisen tärkeää on keskittyä urosten määrään. Urokset ovat useammin sellaisia että ne siittävät useita naaraita ja ovat ison osan seuraavan sukupolven isiä. Naaraat taas harvemmin ovat valtavia lisääntymiskoneita verrattuna muihin naaraisiin. Nyrkkisääntönä on se, että yritetään rakentaa populaatio niin että koiraita ja naaraita on saman verran.
2: Yritetään rakentaa lisääntyminen siten että siinä ei olisi päällekkäisiä sukupolvia, eli sama yksilö ei ole samaan aikaan sekä vanhempi että isovanhempi.Eli eläinyksilö tekee jälkeläisiä vain "yhdessä sukupolvessa".
3: Tasataan populaation koko. Jokaisessa sukupolvessa sama määrä yksilöitä. Jos populaation määrä kasvaa, vaikuttaa pullonkaulailmiö helposti, ja tämä voimistaa geneettistä ajautumista. Jos määrää kasvatetaan, on yritettävä tasata kaikkien yleistyminen samassa suhteessa. Jos jokaista urosta ja narttua kohden syntyy yksi narttu- ja yksi urosjälkeläinen, pysyy joukko samankokoisena. Jos jokainen saa kaksi naarasta ja kaksi koirasta, voidaan populaation kokoa kasvattaakin, alleelisuhteet pysyvät periaatteessa samoina.
4: Kaikki valinta, luonnonvalinta, jalostusvalinta, seksuaalivalinta... yritetään poistaa. Eli että pariutuminen olisi mahdollisimman satunnaista. Näin alleelien suhdeluvut pysyvät vakioina, toiset eivät yleisty ja toiset eivät katoa. Käytännössä parituksessa kaikki yritetään parittaa, mutta ei lähisukulaisensa kanssa. Ja kaikille yritetään saada saman verran jälkeläisiä vakaalla sukupuolten määrällä.
___4.1: Ongelmana on tietysti se, että jos perhekokojen kokoon vaikuttaa, tekee helposti vahingossa kuitenkin jonkinlaista valintaa. Jälkeläisten määrässä on kuitenkin helposti eroja, on vaikeaa saada koko populaatio saamaan juuri tietty määrä elossa olevia poikasia ilman että niitä ei samalla valikoituisi/karsiutuisi jollain perusteella.
5: Yleisesti ottaen asiaa helpottaa rotaatioparitusmenettely. Siinä populaatio jaetaan lisääntymisryhmiin, joita kierrätetään keskenään. Eli jaetaan vaikka ryhmä A, B, C, D, jossa A lisääntyy B:n, B C,n C D,n Ja D A,n kanssa. On tärkeää muistaa että urokset ja naaraat pistetään eri kehille. Urokset kiertävät myötäpäivään ja naaraat vastapäivään. Näin sukupolvesta toiseen tapahtuu kiertoa ja sukusiitos minimoidaan. Ilman rotaatioparitusta kävisi muuten niin että lopulta kaikki yksilöt olisivat yllättävän nopeasti sukua keskenään. Erikoista kyllä, rotaatioparitusmenetelmässä tapahtuu helposti niin että ensimmäiset yhteiset jälkeläiset tulevat kuvioihin usein aika nopeasti. Erona on kuitenkin se, että pitkässä tähtäimessä sukusiitoskerroin ei kasva samalla tavalla kuin muissa menetelmissä. (Tietenkin luokkien lisääminen kasvattaa aikaa, jolloin ensimmäiset yhteiset jälkeläiset tulisivat mukaan kuvioihin, mutta tässä koot pienenisivät helposti epäkäytännöllisen pieniksi.)
Jonkun valitseminen tarkoittaa toisen valitsematta jättämistä. Jotta jalostuksessa edistyttäisiin on eläimistä tultava jalostustavoitteiden kaltaisia, yleensä tämä tarkoittaa myös yhdenmukaistumista. Tällöin jotkut alleelit lisääntyvät populaatiossa, toiset voivat hävitä jopa kokonaan.
1: Koirien kohdalla tämä on johtanut vaikeuksiin koska jalostustavoitteet ovat vain ulkomuotoon. Ne taas ovat usein olleet sellaisia että ne ovat liittyneet elimistön toimintaan ja häiriinnyttäneet sitä jollain tavoin. Tuotantoon liittyy useammin myös terveys, joten nautojen kohdalla ei ole aivan samanlaista "sairausboomia" kuin koirilla. Tämä ei aina tule mieleen ensimmäisenä.
Suojeltavissa populaatioissa pienistä populaatioista ja geneettisestä säilyttämisestä. Tämä on haaste. Nimittäin geneettisen muuntelun häviäminen on juuri pienten populaatioiden ongelma. Ja juuri niissä pyritään säilyttämään.
perinteisessä jalostuksessa pyritään maksimoimaan edistymistä, on säilyttämisessä yleensä tavoitteena estää geneettisen monimuotoisuuden vähenemistä. Ja tämä on riskinä nimen omaan pienissä populaatioissa. (Asiat eivät siis etene helposti omalla painollaan, on mietittävä tilanteen hanskaamista.) Syynä on tähän kaksi asiaa:
1: Geneettinen ajautuminen on voimakkaimmillaan pienissä populaatioissa. Sen vaikutuksesta ominaisuuksia fiksoituu ja katoaa satunnaisesti. Fiksoitumisessa ominaisuuden kohdalla ei ole muuntelua. On selvää että tämä liittyy geneettiseen monimuotoisuuteen. Geneettinen ajautuminen liittyy voimakkaasti teholliseen populaatiokokoon (Ne) Mitä pienempi se on, sitä voimakkaampaa ja yleisempää ajautuminen on.
___1.1: Tehollinen populaatiokoko [4*lisääntyvien urosten määrä / lisääntyvien naaraiden määrä populaatiossa / (lisääntyvien koiraiden+lisääntyvien naaraiden määrä)] tarkoittaa käytännössä sitä joukkoa joka siirtää geenejään seuraavaan sukupolveen. Se on käytännössä aina pienempi kuin populaatio. (Teoriassa korkeintaan sen suuruinen) Se sukupuoli jota vähemmän, joko määrällisesti tai sitten sitä kautta että ne pääsevät lisääntymään harvemmin, määrää erityisen vahvasti sen suuruuden. Mitä pienempi määrä toisen sukupuolen määrästä vaikuttaa seuraavaan sukupolveen, sitä vahvemmin pienempi tehollinen populaatiokoko on.
2: Sukusiitosaste pienissä populaatioissa nousee helposti. Suuri todennäköisyys "sisarus" tai "serkkuliitoille". Eläimet tulevat sukusiitoksen seurauksena geneettisesti yhdenmukaisemmiksi, niillä on yhä enemmän samoja alleeleja. Tästä seuraa se, että lopulta eläinten joukossa ei enää välttämättä ole lainkaan eroja.
+ Yhdessä näiden vaikutukseta syntyy sukusiitosdepressiota. Elinvoima ja hedelmällisyys heikkenevät sen seurauksena.
Tässä on hyvä täsmentää hieman. Pieni populaatio ei tietenkään sinällään tarkoita pientä geneettistä muuntelua: voidaanhan esimerkiksi kuvitella klooniarmeija, jossa on iso populaatio. Monessa pienessä populaatiossa on tätä enemmän geneettistä muuntelua. Kuitenkaan pieni koko ei tietenkään välttämättä mitenkään auta muuntelun runsauteen. Eläinyksilöiden määrä rajaa käytännössä muuntelun ylärajan. Jokaisessa on tietty määrä kromosomeja ja niissä tietyt alleelit.
1: Toki kahdentumien kautta voi geeni monistua ja niiden määrä ei pitkässä tähtäimessä ole ongelma. Jalostus ja suojelu ei kuitenkaan tarkastele asiaa vuosimiljoonien näkökulmasta vaan lyhyemmästä tähtäimestä.
Mutta koska pieni populaatio kuitenkin helposti vähentää muuntelua, se tarkoittaa sitä että suojelijan on mietittävä paritusasioita. Pienessä populaatiossa pariutumisen ei ole hyvä olla mitä vain: Jos eläimet saavat itse valita, siinä tulee helposti ongelmia. Esimerkiksi seksuaalivalinta valikoi helposti vain osaa populaatiosta, jolloin tehollinen populaatiokoko muuttuu pienemmäksi. Ja jo sattumakin saattaa aikaansaada heilahteluja. Yleisesti ottaen tehollista populaatiokokoa pyritään hallitsemaan muutamilla keinoilla:
1: Sukupuolien tarkastelu on tärkeää. Erityisen tärkeää on keskittyä urosten määrään. Urokset ovat useammin sellaisia että ne siittävät useita naaraita ja ovat ison osan seuraavan sukupolven isiä. Naaraat taas harvemmin ovat valtavia lisääntymiskoneita verrattuna muihin naaraisiin. Nyrkkisääntönä on se, että yritetään rakentaa populaatio niin että koiraita ja naaraita on saman verran.
2: Yritetään rakentaa lisääntyminen siten että siinä ei olisi päällekkäisiä sukupolvia, eli sama yksilö ei ole samaan aikaan sekä vanhempi että isovanhempi.Eli eläinyksilö tekee jälkeläisiä vain "yhdessä sukupolvessa".
3: Tasataan populaation koko. Jokaisessa sukupolvessa sama määrä yksilöitä. Jos populaation määrä kasvaa, vaikuttaa pullonkaulailmiö helposti, ja tämä voimistaa geneettistä ajautumista. Jos määrää kasvatetaan, on yritettävä tasata kaikkien yleistyminen samassa suhteessa. Jos jokaista urosta ja narttua kohden syntyy yksi narttu- ja yksi urosjälkeläinen, pysyy joukko samankokoisena. Jos jokainen saa kaksi naarasta ja kaksi koirasta, voidaan populaation kokoa kasvattaakin, alleelisuhteet pysyvät periaatteessa samoina.
4: Kaikki valinta, luonnonvalinta, jalostusvalinta, seksuaalivalinta... yritetään poistaa. Eli että pariutuminen olisi mahdollisimman satunnaista. Näin alleelien suhdeluvut pysyvät vakioina, toiset eivät yleisty ja toiset eivät katoa. Käytännössä parituksessa kaikki yritetään parittaa, mutta ei lähisukulaisensa kanssa. Ja kaikille yritetään saada saman verran jälkeläisiä vakaalla sukupuolten määrällä.
___4.1: Ongelmana on tietysti se, että jos perhekokojen kokoon vaikuttaa, tekee helposti vahingossa kuitenkin jonkinlaista valintaa. Jälkeläisten määrässä on kuitenkin helposti eroja, on vaikeaa saada koko populaatio saamaan juuri tietty määrä elossa olevia poikasia ilman että niitä ei samalla valikoituisi/karsiutuisi jollain perusteella.
5: Yleisesti ottaen asiaa helpottaa rotaatioparitusmenettely. Siinä populaatio jaetaan lisääntymisryhmiin, joita kierrätetään keskenään. Eli jaetaan vaikka ryhmä A, B, C, D, jossa A lisääntyy B:n, B C,n C D,n Ja D A,n kanssa. On tärkeää muistaa että urokset ja naaraat pistetään eri kehille. Urokset kiertävät myötäpäivään ja naaraat vastapäivään. Näin sukupolvesta toiseen tapahtuu kiertoa ja sukusiitos minimoidaan. Ilman rotaatioparitusta kävisi muuten niin että lopulta kaikki yksilöt olisivat yllättävän nopeasti sukua keskenään. Erikoista kyllä, rotaatioparitusmenetelmässä tapahtuu helposti niin että ensimmäiset yhteiset jälkeläiset tulevat kuvioihin usein aika nopeasti. Erona on kuitenkin se, että pitkässä tähtäimessä sukusiitoskerroin ei kasva samalla tavalla kuin muissa menetelmissä. (Tietenkin luokkien lisääminen kasvattaa aikaa, jolloin ensimmäiset yhteiset jälkeläiset tulisivat mukaan kuvioihin, mutta tässä koot pienenisivät helposti epäkäytännöllisen pieniksi.)
maanantai 14. joulukuuta 2009
Kauneus ja leikkaus
Nihilistin päiväkirjassa kirjoitettiin kauneusleikkauksessa kuolleesta missistä. Tämä on siitä mielenkiintoinen esimerkki, että se nostaa silikonirinnat uuteen näkökulmaan, jota en ole juurikaan käsitellyt. Nimittäin on selvää että ne ovat miehille atrappeja, olipa takana sitten geenit, yhteiskunnan opetus vai molemmat. Miehet innostuvat, mutta miksi naista pitäisi kiinnostaa?
Tämä on monisäikeinen kysymys, koska lasten määrä tuskin kasvaa silikonirinnat laittamalla, ja riskinä on kuolema. Tätä kautta evolutiivinen selitys voi tuntua hankalalta. Mitä etuja tästä voisi olla naiselle?
Ensimmäinen asia joka minulla tuli mieleen liittyy siihen, että nainen esittelee omia etujaan. Eli tässä viitataan siihen suuntaan että nainen olisikin rinnastettavissa riikinkukkokoiraaseen. Eli nainen tarkkana valitsijana ja mies valittuna aina valmiina panomiehenä olisi vain kulttuurillinen tarina. Tällöin vaarallisuuden arvo suorastaan korostuu. Geneettinen hyvyys osoitetaan valitsevalle osapuolelle ottamalla isoja riskejä. Tässä ongelmana on ainakin se, että kauneusleikkaukset ovat uusi asia, ja genetiikka näyttää että naiset ovat lisääntyneet historian aikana paljon todennäköisemmin kuin miehet. Tämä viittaisi juuri päinvastaiseen lisääntymisstrategiaan kuin mitä tässä viitataan. (Evoluutiota käytettäessä on aina varottava "just so" -tarinoita, tämä olkoot esimerkkinä siitä että riski on olemassa, ja että evoluutiota käyttäen voidaan ohittaa tämä taso ja tarinoita voidaan käsitellä kriittisesti ja kyseenalaistaa.)
Selitystä on siksi uskottavampaa etsiä muualta.
Toinen asia on ehkä "perinteisempi". Lasten määrä voi pysyä samana, mutta seksuaalivalinnan etu onkin siinä että valikoidaan siten että jälkeläiset pärjää. Tätä kautta nainen voi saada hyötyä siitä, että hänellä on valikoimaa. Valikoima taas auttaa monelaisessa tilanteessa:
1: Vakaissa oloissa ja yksiavioisuudessa kannattaa valita paras. Kun valikoimaa on enemmän, saadaan tilastollisesti kelvollisempi puoliso kuin ilman. Tässä ei siis tavoitellakaan parhaita.
2: Muuttuvissa oloissa haetaan variaatiota, jolloin voidaan hommata eri puolisoita ja tehdä varmemmaksi että jokin selviää.
Näissä selityksissä mielenkiintoa herättää kuitenkin se, että tavalliset naiset eivät mene innolla leikkauksiin, tai hieman rumat joiden kannalta etu voisi ratkaista enemmän. Periaatteessa juuri kauneimmat menevät. Tosin tätä heikentää se, että enemmistö tavallisista naisistakin meikkaa, eli vaikuttaa omaan miellyttävyyteensä keinotekoisesti. Siltikin jokin motivoi juuri kauneimpia. Tässä sosiologinen selitys tuntuu uskottavalta. Ihminen kun hankkii statusta, mutta hankkii statusta omilla ehdoillaan. Esimerkiksi yksi treenaa pianistiksi ja toinen kirjailijaksi. Joku haluaa missiksi, koska siihen liittyy status. Ihmisen mieltymykset ja innostuksen kohteet ovat hyvin avoimia, eli olemme periaatteessa uteliaita ja avomielisiä tässä kohden. Jarruja ei ole, joten tämä mahdollistaa sen että myös kauneuden tavoittelu on tällainen. Kiivetäänhän sitä vuorillekin, vaikka se on vaarallista.
Tätä kautta voidaan miettiä myös sitä, että kauneusleikkaus voi liittyä johonkin aivan muuhun kuin miltä se pinnallisesti näyttää. Tämä on perusteltu asia, koska kauneusleikkauksia on ollut kovin vähän aikaa. On äärimmäisen tiukkapipoista esittää että ominaisuudella on pakosti oltava hyöty kaikkialla. Onhan perhosen lento kynttilän liekkiinkin sen geneettinen ominaisuus, joka liittyy enemmän siihen miten valo ja lentäminen luonnossa yleensä toimii. (Dawkinsin kanta Jumalasta on, että tähän uskominen ei välttämättä ole hyödyksi, vaan on laajennus esimerkiksi siitä että lapset uskovat vanhempiaan, ja uskovat viisaampien sanoja. Ja uskovat vaikka joku kertoo että vanhemmat tai viisas käski. Tästä laajentuma on uskoa Siihen Suurimpaan näkymättömään viisaaseen.) Lajin yksilö voi tehdä huonoja valintoja, joutua ekologiseen loukkuun, jos ympäristö poikkeaa siitä mihin on sopeuduttu.
Kauneusleikkaus liittyy nuoruutensa vuoksi todennäköisesti "johonkin muuhun", johonkin käytöstapaan joka nyt saa tälläisiä muotoja koska siihen varautuminen ei ole ollut aikaisemmin relevanttia, eikä evoluutio osaa "lukea tulevaisuuteen", sopeutumista tapahtuu lyhytjännitteisesti nykyhetkeen, ja koska fiksoitumiseen ja pienempäänkin alleelisuhteiden merkittävämpään muutokseen menee aikaa, on evoluutio siksi helposti hieman jälkijunassa.
1: Itse asiassa tämä näkökanta sopii melko hyvin yhteen sen näkemyksen kanssa että yhteiskunta ohjailee käyttäytymistämme rajusti. Nimittäin jos ärsyke-reaktio -tapojamme ylistimuloidaan, voi syntyä erilaisia käyttäytymisen muotoja jotka eivät ole kovin elossapysymistä auttavia. Onhan atrappikin itse asiassa yksi esimerkki tälläisestä. Koiraan on lisääntymisen kannalta edullista tunnistaa naaras, eikä tutkijoiden kylvämiä liioitteluesineitä ole ollut häiritsemässä. Siksi voi käydä, kuten Dawkins kertoo "River out of Eden" -kirjassa, kala voi kiinnostua ohiajavasta paloautosta "sillä lailla", punainen väri riittää.
Tätä kautta ei ole lainkaan mahdotonta sanoa että kauneusleikkaukset ovat nyky -yhteiskunnan aikaansaama vääristymä, ja vääristymän takana on silti ihmisen perinnöllistä toimintatapaa. Moni haluaa tietysti pitää elementit erillään ja miettiä ympäristöä ja geenejä erikseen.
Tämä on monisäikeinen kysymys, koska lasten määrä tuskin kasvaa silikonirinnat laittamalla, ja riskinä on kuolema. Tätä kautta evolutiivinen selitys voi tuntua hankalalta. Mitä etuja tästä voisi olla naiselle?
Ensimmäinen asia joka minulla tuli mieleen liittyy siihen, että nainen esittelee omia etujaan. Eli tässä viitataan siihen suuntaan että nainen olisikin rinnastettavissa riikinkukkokoiraaseen. Eli nainen tarkkana valitsijana ja mies valittuna aina valmiina panomiehenä olisi vain kulttuurillinen tarina. Tällöin vaarallisuuden arvo suorastaan korostuu. Geneettinen hyvyys osoitetaan valitsevalle osapuolelle ottamalla isoja riskejä. Tässä ongelmana on ainakin se, että kauneusleikkaukset ovat uusi asia, ja genetiikka näyttää että naiset ovat lisääntyneet historian aikana paljon todennäköisemmin kuin miehet. Tämä viittaisi juuri päinvastaiseen lisääntymisstrategiaan kuin mitä tässä viitataan. (Evoluutiota käytettäessä on aina varottava "just so" -tarinoita, tämä olkoot esimerkkinä siitä että riski on olemassa, ja että evoluutiota käyttäen voidaan ohittaa tämä taso ja tarinoita voidaan käsitellä kriittisesti ja kyseenalaistaa.)
Selitystä on siksi uskottavampaa etsiä muualta.
Toinen asia on ehkä "perinteisempi". Lasten määrä voi pysyä samana, mutta seksuaalivalinnan etu onkin siinä että valikoidaan siten että jälkeläiset pärjää. Tätä kautta nainen voi saada hyötyä siitä, että hänellä on valikoimaa. Valikoima taas auttaa monelaisessa tilanteessa:
1: Vakaissa oloissa ja yksiavioisuudessa kannattaa valita paras. Kun valikoimaa on enemmän, saadaan tilastollisesti kelvollisempi puoliso kuin ilman. Tässä ei siis tavoitellakaan parhaita.
2: Muuttuvissa oloissa haetaan variaatiota, jolloin voidaan hommata eri puolisoita ja tehdä varmemmaksi että jokin selviää.
Näissä selityksissä mielenkiintoa herättää kuitenkin se, että tavalliset naiset eivät mene innolla leikkauksiin, tai hieman rumat joiden kannalta etu voisi ratkaista enemmän. Periaatteessa juuri kauneimmat menevät. Tosin tätä heikentää se, että enemmistö tavallisista naisistakin meikkaa, eli vaikuttaa omaan miellyttävyyteensä keinotekoisesti. Siltikin jokin motivoi juuri kauneimpia. Tässä sosiologinen selitys tuntuu uskottavalta. Ihminen kun hankkii statusta, mutta hankkii statusta omilla ehdoillaan. Esimerkiksi yksi treenaa pianistiksi ja toinen kirjailijaksi. Joku haluaa missiksi, koska siihen liittyy status. Ihmisen mieltymykset ja innostuksen kohteet ovat hyvin avoimia, eli olemme periaatteessa uteliaita ja avomielisiä tässä kohden. Jarruja ei ole, joten tämä mahdollistaa sen että myös kauneuden tavoittelu on tällainen. Kiivetäänhän sitä vuorillekin, vaikka se on vaarallista.
Tätä kautta voidaan miettiä myös sitä, että kauneusleikkaus voi liittyä johonkin aivan muuhun kuin miltä se pinnallisesti näyttää. Tämä on perusteltu asia, koska kauneusleikkauksia on ollut kovin vähän aikaa. On äärimmäisen tiukkapipoista esittää että ominaisuudella on pakosti oltava hyöty kaikkialla. Onhan perhosen lento kynttilän liekkiinkin sen geneettinen ominaisuus, joka liittyy enemmän siihen miten valo ja lentäminen luonnossa yleensä toimii. (Dawkinsin kanta Jumalasta on, että tähän uskominen ei välttämättä ole hyödyksi, vaan on laajennus esimerkiksi siitä että lapset uskovat vanhempiaan, ja uskovat viisaampien sanoja. Ja uskovat vaikka joku kertoo että vanhemmat tai viisas käski. Tästä laajentuma on uskoa Siihen Suurimpaan näkymättömään viisaaseen.) Lajin yksilö voi tehdä huonoja valintoja, joutua ekologiseen loukkuun, jos ympäristö poikkeaa siitä mihin on sopeuduttu.
Kauneusleikkaus liittyy nuoruutensa vuoksi todennäköisesti "johonkin muuhun", johonkin käytöstapaan joka nyt saa tälläisiä muotoja koska siihen varautuminen ei ole ollut aikaisemmin relevanttia, eikä evoluutio osaa "lukea tulevaisuuteen", sopeutumista tapahtuu lyhytjännitteisesti nykyhetkeen, ja koska fiksoitumiseen ja pienempäänkin alleelisuhteiden merkittävämpään muutokseen menee aikaa, on evoluutio siksi helposti hieman jälkijunassa.
1: Itse asiassa tämä näkökanta sopii melko hyvin yhteen sen näkemyksen kanssa että yhteiskunta ohjailee käyttäytymistämme rajusti. Nimittäin jos ärsyke-reaktio -tapojamme ylistimuloidaan, voi syntyä erilaisia käyttäytymisen muotoja jotka eivät ole kovin elossapysymistä auttavia. Onhan atrappikin itse asiassa yksi esimerkki tälläisestä. Koiraan on lisääntymisen kannalta edullista tunnistaa naaras, eikä tutkijoiden kylvämiä liioitteluesineitä ole ollut häiritsemässä. Siksi voi käydä, kuten Dawkins kertoo "River out of Eden" -kirjassa, kala voi kiinnostua ohiajavasta paloautosta "sillä lailla", punainen väri riittää.
Tätä kautta ei ole lainkaan mahdotonta sanoa että kauneusleikkaukset ovat nyky -yhteiskunnan aikaansaama vääristymä, ja vääristymän takana on silti ihmisen perinnöllistä toimintatapaa. Moni haluaa tietysti pitää elementit erillään ja miettiä ympäristöä ja geenejä erikseen.
maanantai 30. marraskuuta 2009
Agressiivisia uroksia ; Siitä miten kiltit pojat ovat (joskus) suosittuja.
Ihmiset helposti ajattelevat että evoluutio tarkoittaisi nimen omaan ominaisuuksien fiksoitumista kohti menevää prosessia. Eli jos jokin ominaisuus on hyödyllinen, adaptaatio, se yleistyy populaatiossa kunnes lopulta kaikilla on se. Samoin ihmiset ajattelevat että hyönteiset ovat yksinkertaisia olentoja. Samoin seksuaalinen iso lisääntyminen uroksella ajatellaan helposti olevan taistelun tulosta. Alfauros on iso soturi.Onneksi näihin kaikkiin kohtiin löytyy yksinkertainen koe, joka pistää asioita hieman eri mittasuhteisiin.
Taustalla on se ajatus että naaras usein panostaa jälkeläisiin enemmän. Tätä kautta niiden jälkeläistuotanto on helpommin rajoitetumpaa kuin koiraalla, jonka tavoitteena olisi siis paritella mahdollisimman monen naaraan kanssa. Tästä seuraa seksuaalinen kilpailutilanne : Naaras haluaa paritella parhaiden urosten kanssa, kun taas urokset haluavat paritella mahdollisimman monen naaraan kanssa. Tästä seuraa usein erilaisia strategioita. Syynä on se, että toisen sukupuolen etu on toisen sukupuolen haitta, joten tästä syntyy "sukupuolten välistä asevarustelua". Tämä on seksuaalista antagoniaa.
Tähän soppaan iski koejärjestelyn Omar Eldakar. Juttu julkaistiin Science 6, 2009 -lehdessä nimellä "Population structure mediates sexual conflict in water striders."
Tutkimuskohteena olivat vesimittarit. (Ei ne koneet joiden kautta laskutetaan.)
Vesimittarithan ovat niitä suomessakin tuttuja veden pinnalla kuljeskelevia hyönteisiä. Ne liikkuvat vesien pinnalla jalkojensa varassa, ne ikään kävelevät vesien päällä, minkä veden pintajännitys mahdollistaa. Se voi myös hyppiä ja lentää. Ne elävät tyypillisesti pienissä löyhissä joukoissa. Ne ovat myös aika aggressiivisia olentoja ja ne löytävät saaliitaankin veden värähtelyjä seuraamana.
Eldakar otti tutkimusaiheekseen vesimittarilajin Aquarius remigis. Siinä on sukupuolten välistä kilpailua, joten se on loistava tutkimuskohde. Niiden seksuaalikäyttäytyminen on usein "raiskauksenmakuinen". Eli uros aggressiivisesti hyppää naaraan päälle. Tämä mahdollistaa sen, että muut koiraat "eivät pääse pesällä". Aggressiivisuus auttaa kiinniotossa että muiden koiraiden poisajamisessa. Osa oli kuitenkin "kilttejä kunnon miehiä". Eldakar miettikin sitä mitä tässä tilanteessa "tulee miettiä". Eli miksi ihmeessä kaikki koiraat eivät ole aggressiivisia. Jos aggressiivisuudesta on hyötyä, sen voisi luulla olevan kaikilla.
Hän tekikin testin. Hän vertaili vesimittareiden käytöstä siten että tehtiin isohko keinotekoinen lampi. Ensimmäisessä tilassa se oli avoin, eli vesimittarit voivat vaeltaa halutessaan pikkuryhmittymästä toiseen. (Nehän elivät pienikokoisissa löyhissä joukoissa eikä isoissa tiivissä parvissa.) Toisessa osasto pistettiin esteitä täyteen niin että vaeltelu ei onnistunut. Näiden välille saatiin isoja eroja.
Eldakar huomasi että naaraat eivät pitäneet ahdistelusta. Aggressiivisuus oli sille vaara ja haitta. Jos pakotiet oli suljettu naaraat jaettiin ikään kuin "nollasummapelinä". Koiraalle taistelussa oli tietyn suuruinen "palkintopotti", joka jaettiin voittajien kesken. Aggressiivisuus kannatti. Jos pakeneminen oli toisaalla, pelin henki muuttui täysin. Naaras lähti yksinkertaisesti pakoon aggressiivisia koiraita ja siirtyi niiden koiraiden pariin jotka eivät olleet aggressiivisia. Tätä kautta aggressiivisuus leikkasi voittopotista siivun pois, voitettavaa oli vähemmän. Rauhalliset koiraat pääsivät lisääntymään koska naaraat hakeutuivat niiden luo ja muodostivat tätä kautta pienen löyhän parven. Näin epäaggressiivisuus sai etua.
Näissä on tietysti optimointitasapaino. Jos olet ainut aggressiivinen, ei naaras pelästy, kun ei ole sitä kokonaan aggressiivista laumaa. Tätä kautta hyönteisillä syntyy olosuhteista riippuvainen suhdeluku. On jokin määrä aggressiivisia ja jokin määrä epäaggressiivisia koiraita. On hyvä muistaa että kannattava strategiahan riippuu sekä (1) siitä missä ollaan että (2) siitä mitä muista strategioita käyttäviä on samanaikaisesti.
Tietenkään tästä ei voida vetää hirveitä johtopäätöksiä ihmisten seksuaalisuuteen, saati seksuaalietiikkaan. Eläinmaailmasta löytyy jos jonkinlaista lisääntymisstrategiaa. Eräät punkit esimerkiksi lisääntyvät siten että koiraat siittävät sisarensa ja kuolevat. Naaraat eivät näe muita koiraita kuin veljiään ja tämän varassa on lajin seksuaalinen lisääntyminen. Vedä tästä sitten päätelmiä siitä miten insestiin pitää suhtautua!
1: Tosin tässä tarinassa voi nähdä "eettisiä piirteitä". Kiltti mies saa naisen. Aggressiivinen uros on pelottava jolta haetaan turvaa. Mutta nämä eettiset piirteet tulevat siitä että ihmisillä on tietty esinäkemys siitä minkälainen toiminta olisi ihmiseltä "soveliasta". Siksi punkkejen kohdalla ei tule samanlaista eettistä virettä, insesti tuntuu niiden kohdalla jopa hieman inhottavalta, vaikka kyseessä onkin vain punkki eikä ihminen.
Tosin on hyvä miettiä seuraavaa: Mitä sosiaalisempi ja vuorovaikutuksessa oleva eliölaji on kyseessä, sitä enemmän siinä tavallisesti esiintyy seksuaalista antagoniaa, eli tälläistä kilpailua. Ihmiset ovat suorastaan supersosiaalisia, joten on luultavaa että jännitteitä löytyy. Ei siksi ole välttämättä ihme jos "naiset ovat venuksesta ja miehet marsista". Tosin kasvatus ja kulttuuri voivat tässä vaikuttaa paljonkin. (Olipa kyseessä sitten geenien ohjaama tai koulutettu käyttäytyminen, heritabiliteetti on usein ympäristöön sidottu, eli ominaisuus ilmenee geenin kautta enemmän tai eri tavalla toisissa ympäristöissä kuin toisissa. Jopa silloin kun kyseessä on sellaiset puhtasti fyysiset asiat kuin koko.)
Tilaa:
Blogitekstit (Atom)