Tuntematon uhka : Jalostus ja valikoituminen.

Jalostustyö vaatii evoluution perusasioiden ymmärtämistä. (Kreationismin ymmärtäminen ei ole yhtä olennaista.) Useinhan arkiajattelussa uskotaan että evoluutio toimii vain luonnonvalinnan kautta. Eli se, että ominaisuus yleistyy, vaatisi sitä että ominaisuudesta on hyötyä. Ja sama soveltuisi jalostamisessa liittyvään jalostusvalintaan.

Kuitenkin (tietenkin) tämänkaltainen ajattelu ei vastaa todellisuutta kovin hyvin. Geenit eivät ole satunnaisesti jakautuneena kromosomeissa, joten lähellä olevien väliin tulee harvoin ne erottavaa crossing overia. Tästä seuraa se, että erilaisia ominaisuuksia voi valikoitua ja yleistyä vaikka niitä ei valitakaan.

Asiaan liittyy muitakin elementtejä.

Jalostussuunnitelmissa voi tapahtua haitallisten ominaisuuksien yleistymistä. Tämä johtuu erilaisista epävarmuuksista. Erityisen ongelmallisia ovat tuntemattomat ominaisuudet, joilla on kuitenkin havaittavia haittoja. Riski ei ole kuviteltu: Esimerkiksi nautojen BLAD toimii tästä esimerkkinä. Se on erittäin negatiivinen ja geneettinen vaiva. Koska se oli aikaisemmin tuntematon, sitä ei tietenkään voitu karsia. Karsiminen ja valitseminenhan vaatii mittaamista. (Vain mitä mittaa voi tavoitteellisesti jalostaa.) Koska BLAD on resessiivinen, se huomataan mitenkään vasta kun se tulee molemmilta vanhemmilta. Kun se sattui olemaan sattumalta muutamilla erityisen hyvillä naudoilla, se yleistyi paljon. Se pääsi ikään kuin "livahtamaan mukaan diplomaatin auton takalokeroon piiloutuneena". Se havaittiin vasta kun se yleistyi voimakkaasti: Eli valinnan seurauksna oli tapahtunut suuri muutos geenifrekvenssissä (δg).

Sittemmin BLAD on tietenkin otettu huomioon, kun siitä on tullut tunnettu riskitekijä. Sille on jopa geenitesti. Tämä ei tarkoita että voittajalehmässä ei sattuisi olemaan jotain muuta, vielä tuntematonta, ominaisuutta, joka on haitoiltaan samansuuruinen. Tai jopa pahempi.

Ongelmia syntyy geneettisen ajautumisen kautta. Geneettinen ajatuminen liittyy kaikkiin niihin ominaisuuksiin jotka ovat valinnan ulkopuolella. Sen vaikutuksesta selviytymisen kannalta epäolennaisetkin alleelit voivat tulla joko vallitseviksi tai kadota. Tietenkin geneettisen ajautumisen kautta voi yleistyä myös hyödyllisiä ominaisuuksia, mutta niitä ei voida pitää uhkina. Ne ovat "suunnittelemattomia positiivisia yllätyksiä", joiden varaan jalostussuunnitelmia ei rakennella. Geneettisessä ajautumisessa on kaksi vaikuttavaa efektiä, jotka on hyvä osata:
1: Pullonkaulaefektissä populaatiossa tapahtuu valtava karsiutuminen vain pieni osa on seuraavan sukupolven lähtökohtana. Tämän seurauksena geneettinen variaatio vähenee, ja suuri osa ominaisuuksia yleistyy valtavasti - olipa niillä hyödyllistä arvoa, haitallista arvoa tai ei arvoa lainkaan.
2: Perustajavaikutus taas liittyy siihen että populaatio laajenee muutamasta yksilöstä. Jos vanhemmat eivät edusta joukkoa kovin hyvin, voi harvinainenkin ominaisuus yleistyä nopeasti ja valtavasti. Tätä tapahtuu helpoiten pienissä populaatioissa. Myös jalostustoiminta on sitä että seuraavan sukupolven edustajat edustavat tilastollisesti hyvinkin epätyypillistä joukkoa, seuraava sukupolvi syntyy pienestä eliittijoukosta, ilman erillistä asioiden miettimistä siitä tulisi helposti ongelma.

Nopeasti miettien evoluutiosta hieman tietävä voisi ajatella että tälläinen luonnonvalinnan ulkopuolelta tuleva yleistyminen rikkoisi jo koulussa opittua Hardyn-Weinbergin tasapainotilaa, jossa alleeli- ja genotyyppifrekvenssit säilyvät muuttumattomina sukupolvesta toiseen. On kuitenkin hyvä muistaa että tässä laissa on lisäehtona "jos mikään muu ei vaikuta niihin". Hardyn-Weinbergin laki kuvaakin siksi tilaa, jossa on diploidit suvullisesti lisääntyvät äärettömän suuret populaatiot joissa pariutumiskumppanit määräytyvät täysin satunnaisesti.

Siksi esimerkiksi sukusiitos ja jopa mutaatiot aikaansaavat vaihtelua tähän tilaan. Tätä kautta geneettinen ajautuminenkin on mahdollista. Sääntöä ei rikota, koska säännöllä on rajat.

Jalostuksen kannalta ongelmallista on tietysti se, että tuntematon ominaisuus on arvoltaan ja yleisyydeltään ja lokaatioltaan tuntematon. Siksi olisi kohtuutonta vaatia, että jalostuksessa otettaisiin huomioon se, että onko tuolla meidän muurikilla jokin piilevä geeni, joka aikaansaa naudoilla spontaania itsesytyntää, tai sellainen joka tekee niiden sarvista UFOja kutsuvan antennin ja nämä tämän vuoksi joutuisivat kaapatuiksi avaruusaluksille. Tai jos halutaan hakea vähemmän ekstreemejä ja huumoriarvottomampia esimerkkejä, voidaan pelätä vaikka resessiivistä letaaligeeniä, joka tuplana tullessaan tappaisi yksilön. Näitähän on geenien historia pullollaan.

Emme voi karsia tai valita tuntematonta. Mutta toisalta meidän ei välttämättä tarvitsekaan, koska me tiedämme millä ehdoilla näitä ikäviä yleistymisiä tulee. Siksi sukusiitosasteen seuraamisella ja riittävän suurilla populaatioilla (jota voidaan kastattaa tilan eläinten määrää lisäämällä, tai tilojen jalostusyhteistyöllä, tai sitten kansallisella keinosiemennysohjelmalla) ja muilla vastaavilla asioilla tälläisten yllättävien haittojen yleistymisen määrään voidaan vaikuttaa paljon. Ja vähintään mukaan tulee tietonen riski : Jos joku harjoittaa erityisen voimakasta valintaa, jossa on vain muutamia isiä tai emiä, on usein "tiettyjä ongelmia" odotettavissa.

Pitkäjänteisellä jalostussunnittelulla parempiin tuloksiin päästään. Niissä maksimoituu hyvien ominaisuuksien leviäminen, ja tälläiset piilotettujen uhkien realisoituminen estyy.

Valinta ja valikoituminen.

"One bastard goes in, another comes out!"
(Tuco, "The Good, The Bad and The Ugly")

Tämä blogaus on spin-off saman päivän toiselle viestille. Kaikkea ei voinut sujuvasti sovittaa yhteen. (Saa nähdä onko tämä kuten spin/offit yleensä, eli jonka suosio on pieni verrattuna alkuperäiseen, vai onko se mallia "Frasier" , jonka kaikki muistavat. Se oli spin-off "Cheers" nimisestä sarjasta, jota harva muistanee.)

Valinta on normaalille arkiajattelullekin melko yksinkertainen asia. Kuitenkin evoluution kohdalla joskus tässä kohden tulee vaikeuksia. Syynä on geenien kytkeytyneisyys; Jotkut ominaisuudet ovat samassa kromosomissa vierekkäin tai lähekkäin. Tällöin niiden väliin sattuu harvoin crossing overia. Ja ne siis kulkevat ikään kuin laulaen vanhaa "Käymme yhdessä ain, käymme aina rinnakkain" -kappaletta (Tosin kytkeytyneisyys on propabilistista, eli aina ei kuljeta yhdessä. Tästä myöhemmin). Jotkut ominaisuudet liittyvät tämän vuoksi yhteen, eikä kaikki ominaisuuksien yleistyminen aina johdukaan siitä että kyseessä olisi adaptaatio. Jos ominaisuus on kytkeytynyt jonkun hyödyllisen ominaisuuden lähelle, sekin tulee yleistymään. Jos se on neutraali, se ei edes hidasta valikoitumista, jos se taas on haitallinen, se joko edistyy hitaammin tai jopa estää sen hyödyllisen ominaisuuden yleistymisen.

Tämä ei vielä kuulosta kovin järkevältä. Mutta jos verrataan asiaa hieman käytännönläheisempiin aiheisiin, tavoittelemani asia noussee esiin paremmin:

Jos oletetaan, että on kasa, jossa on pieniä ja mustia ja isoja ja harmaita kiviä. Kun joku sitten rakentaa niistä isoista ja harmaista muurin, mistä tiedän, onko kivet valittu siksi että ne ovat suuria vai siksi että ne ovat harmaita, vai molempia?
Sehän on niin, että jos valintaa tehdään vain toisen ominaisuuden mukaan, kytkeytyminen yleistää "siinä sivussa" sen toisen ominaisuuden. Kun valitaan iso kivi, tulee otettua pakosti samalla harmaa kivi, koska kaikki isot kivet olivat harmaita ja mustat pieniä. Jos koko oli ratkaiseva, eli oltaisiin mieluummin otettu musta muuri, mutta vain harmaa kivi oli riittävän jykevää jotta sitä kannattaisi kasata hunnien tielle, eikä aikaa ollut pinnoittamiseen mustilla kivillä, niin silloin koko valittiin ja väri valikoitui. Tällöin muuri on harmaa siksi että koko oli tärkeämpi hyvä ominaisuus kuin musta, ja harmaan tuottama tappio oli pienempi kuin pienen koon tuottama tappio. Nyt muuri ei ole yhtä cool, mutta pysäyttää kuitenkin hunnin.

Tämä tarkoittaa sitä, että vain ominaisuus, joka itse vaikuttaa kelpoisuuteen, valitaan. Siihen kytkeytynyt valikoituu. Valinta siis vain vaikuttaa "siinä sivussa" myös muihin ominaisuuksiin. Koska eliöissä on monenlaisia ominaisuuksia, jotka voivat olla monenlaisien valintapaineiden alla, evolutiivisesta dynamiikasta tulee erittäin nopeasti mutkikasta, ja vielä tätäkin useammin matriisimatematiikkaa jossa lasketaan erilaisia taulukoita.

Niitä, joita vielä lukiossa luulin että en koskaan tarvitse. Että matematiikkaa ei tarvita, paitsi jos olet matematiikan opettaja. Kiitos Markus Kajo : Ajatuksenne oli nerokas ja ennen kaikkea hauska ja varmaan useille osuvakin, mutta valitettavasti kohdallani väärä.

Kytkeytyneisyydet tuottavat erikoisia tilanteita, kun johonkin ominaisuuteen kohdistuu suuntaavaa, ja siihen kytkeytyneeseen hajottavaa valintaa, näiden yhteisvaikutus voi olla joskus erikoinen. Osa ominaisuuksista saa positiiivista valintaa ja siihen kytkeytyneestä halutaan eroon. Ajan mittaan toki joskus tulee harvinainen yksilö, jolla kytkös purkautuu. Näin tämä yhteesitovuus ei ole "lopullinen seinä". Kova hidaste se on toki silti. "Yksi nurin, yksi oikein."

Tietenkin valikoituminen ja valinta ovat mielekkäitä vasta jos niitä ja niiden voimakkuutta voidaan arvioida jotenkin uskottavasti.

Se, mikä valikoituu, mitä valitaan ja miten valitaan onnistuu tilastomatemaattisin keinoin. Käytetty menetelmä on nimeltään monimuuttujaregressioanalyysi. Sen selittäminen ei nimen kauheudesta huolimatta ole tappavan vaikeaa. Ideana on yksinkertaisesti se, että kun ominaisuuksien kytkeytymistä voidaan selvittää tarkastelemalla geenien esiintymistä, ja katsomalla mitkä kulkevat harvinaisen usein yhdessä, voidaan arvoida paljonko valintaan on vaikuttanut juuri jonkun tietyn ominaisuuden valintapaine. Kun nämä tunnetut kytkennät ja niiden todennäköisyydet tunnetaan, voidaan huomata onko ominaisuuden yleistyminen korkeampaa kuin pelkän valikoitumisen mukaan voisi olettaa. Tämä tarkoittaa toiminnallistenkin kysymysten tekemisen tärkeyttä.

Tätä voisi verrata hieman muunnettuun muurinrakennustarinaani. Koska kytkeytyneisyys on kuitenkin geenien kohdalla tilastollista, voitaisiin kuvailla realistisempi tilanne (jota en käyttänyt aluksi koska se ei olisi ollut yhtä helposti ymmärrettävä), jossa suurin osa kivistä on suuria ja harmaita ja suuri osa pieniä ja mustia. Mutta on pieni määrä harmaita ja pieniä kiviä sekä pieni määrä suuria mustia kiviä.
1: Jos muurissa on sama prosenttiosuus isoja mustia ja isoja harmaita, kuin mitä kasassa on, ja muuri on (kuten mainittua) tehty pääasiassa isoista kivistä, (jokusen kämmin on muurari voinut hyvinkin tehdä, mutta isoja kiviä on muurissa kuitenkin isompi prosenttiosuus kuin mitä niitä on siiä kasassa, josta niitä valitaan) niin tiedetään että koko on valintakriteeri, ja väri on toissijainen.
2: Jos muurissa on käytetty suhteessa enemmän suuria ja mustia, kuin mitä suurien ja mustien osuus on kaikkien isojen kivien joukossa, tiedetään että näitä kiviä on suosittu paitsi koon, myös värin puolesta. Samoin jos pienet harmaat kivet jäävät useasti käyttämättä, tiedetään että harmaa ei ole valintakriteeri, vaan koko. Kun tiedetään sekä "alkupopulaation suhteet" (Eli mitä kiveä on kasassa ennen muurinrakennusta) ja näiden sidokset (kuinka monta suurta mustaa, kuinka monta suurta harmaata...), näistä otetaan prosenttiosuudet ja tätä verrataan valikoituun populaatioon (muuriin) saadaan tietää mitkä ominaisuudet ovat menestyneet.

Itse asiassa tämä liittyy hieman myös Stephen Jay Gouldin ja Richard Lewontin "Pyhän Markuksen kirkon holvikolmiot ja panglossinen paradigma: adaptionistisen ohjelman kritiikki " -artikkeliin. Se on sellainen artikkeli, että sen tiimoilta on läikytelty paljon mustetta. Minä kaadan oman osuuteni, ja jatkossa taatusti kaadan vielä lisääkin, tosin luultavasti nostan silloin esiin eri yksityiskohtia. Gould korosti artikkelissa sitä kuinka pelkkä adaptaatiivinen selittäminen ei ole oikea tapa käsitellä evoluutiota. Toki on jotain syitä joihin kohdistuu valintaa ja nämä yleistyvät. Mutta on myös muuta. Hän otti esimerkiksi kirkkojen rakentamisen. Niissä on erityiset ruoteet, jotka saavat muotonsa sen vuoksi että ne kannatavat seinää. Niihin kuitenkin laitetaan maalauksia. Joku voisi ajatella että kirkkojen muoto on tavoitteellisesti sellainen, että ruoteisiin voidaan maalata. Ruoteet eroavat tavallisista seinistä, jotka ovat tasaisia. Siksi voitaisiin ajatella että kun ruoteissa on maalauksia, ruoteet olisi rakennettu sitä varten. Kuitenkin se on vain sivutoimintaa: Pikemminkin maalaukset on maalattu ruoteisiin, jotta ne eivät olisi poikkeavaa koristelematonta tilaa. Tai kuten artikkeli sanoo "a secondary epiphnomenon representing a fruitful use of available parts, not a cause of the entire system." Tähän verraten, minullakin on alahuuli, jota voin roikottaa. Mutta sen funktio ei ole ollut se että voisin roikottaa alahuulta. Huulen roikotuskyky on pikemminkin hassu sivutuote muusta. ~ I really don't get laid because of that "ability", quite opposite, actually.

Gould ei siis korostanut sitä että valinta olisi huono asia johon ei kannattaisi viitata koskaan missään ikinä. Hän ei väittänyt että kaikki luonnonvalintaan vittaaminen olisi "just so story", hän sen sijaan kannatti, että toiminnalliseen analyysiin nähtäisiin enemmän vaivaa; Ilman sitä adaptiivinen kertomus voitaisiin liittää mihin vain ominaisuuteen ja silloin pelkkä yleistyminen tarkoittaisi adaptaatiota, mikä ei olisi oikein, silloin voitaisiin keksiä ties mitä ihmeellisimpiä funktioita alahuulen lörpättämiselle, jolloin adaptaation selitysvoima pienenisi runsaasti ; Ilmiö joka voidaan liittää mihin vain asiaan, lakkaa olemasta selittävä. Jos tarinoita vaan aletaan kertomaan aina, silloin adaptaatioon viittaaminen sen sijaan on "just so story". (Gould tosin painotti jutussa monia muita asioita tätä enemmän, muun muassa preadaptaation merkitystä eli jokin aikaisemmin neutraali ominaisuus voi myöhemmin saada kelpoisuuteensa arvoa. Mutta mielestäni tämä yksityiskohta kuitenkin valaisee hieman juuri tätäkin asiaa.) Gould siis toisin sanoen kannatti pluralistista monien eri elementtien huomioonottamista.

Ja kun esimerkiksi valinnan ja valikoitumisen eron ymmärtää, yleistyminen ei todellakaan vielä tarkoita että se olisi adaptaatio. Ominaisuudet voivat olla hyviä, jolloin niillä on hyvä kelpoisuus. Toiset ominaisuudet ovat pahoja, jotka yleistyvät koska seuraavat hyvien vanavedessä kuin hait. Ja on rumia, jotka pyörivät kuvioissa vain sen takia että niiden paikallaolosta ei välitetä vaan pidetään turhina.

---

Näennäisesti erikoisuudestaan huolimatta, valikoituminen ja geenien kytkeytyneisyys on asia joka on keskeisen tärkeä jalostustyössä. Ominaisuuksien valinta vaikuttaa kokonaisuuteen. Tämä ei siis ole pelkkää teoretisointia, vaan tällä on käytännön sovelluksia joita käytetään maatilojen talouden kehittämisessä joka päivä. Se on tavallaan filosofiaa, joka tuo monille leipää pöytään ja tilanteesta riippuen maitoa lasiin.