tiistai 24. helmikuuta 2009

Luonnollisen valinnan manifesti, ja vähän muunkin.

"Live long and prosper!"
(Star Trek)

Valinta on evoluutiossa muuntelun ja perinnöllisyyden ohella kolmas tärkeä ehto jota ilman evolutiivista muutosta ei tapahdu. Valinnan tärkein ominaisuus on se, että se säilyttää olemassaolevaa jonkun ehdon mukaan. (Karsiutuminen on sitä että ei säily, joten se on toinen tapa sanoa samaa asiaa. Mutta toiset puhuvat säilyttämisestä ja toiset tuhoamisesta ... Sanavalintani syy lienee selvä.) Ominaisuus, jota valinta yleistää, kutsutaan adaptaatioksi, sopeumaksi.

Karkeasti sanoen mikä tahansa sellainen tilanne, jossa eläimen geenit vaikuttavat edes vähän siihen kuinka paljon se saa jälkeläisiä, kyseessä on valinta.

Valinnan määrää voidaan arvoida hyvin. Puhutaan kelpoisuudesta, fitnessistä. (Kuten Otto Lappi hienosti virkkoi "Not fit like bodybuilder, but fit like a glove.") Kelpoisuus on hyvä käsite, koska siihen liitetään lisääntyminen ja elinkyky. Siinä korostetaan usein jotain aspektia, kuten elinikää tai naaraiden lukumäärää, ne kaikki nivoutuvat kuitenkin yhteen. Kelpoisuus taas jaetaan tavallisesti kahtia:
1: Absoluuttinen kelpoisuuteen (engl. absolute fitness) keskimääräinen jälkeläisten lukumäärä tietyn genotyypin omaavalla yksilöllä. Se lasketaan yhden sukupolven ajasta ja voidaan selvittää laskemalla joko suoraan tai arvioimalla se tilastollisen laskennan avulla koko populaation suhteen. Jos absoluuttinen kelpoisuus on suurempi kuin yksi, genotyyppi yleistyy populaatiossa, ja jos se on pienempi, on se karsiutumassa. (Arvio saadaan kaavalla wabs = NENNEN/NJÄLKEEN)
2: Suhteellinen kelpoisuus (engl. relative fitness) taas lasketaan suhteellisena sen genotyypin suhteen, jolla on paras kelpoisuus. Luku saa tällöin jonkin arvon, jossa 0 on pienin mahdollinen tulos, täydellinen kuolema ilman jälkeläisiä.

Eli karkeasti: kun absoluuttinen kelpoisuus suhteutetaan populaatioon, saadaan suhteellinen kelpoisuus. Tämän vuoksi arvot standardisoidaan, eli ne suhteutetaan paitsi keskiarvoon, myös siihen paljonko eroavaisuutta population sisällä on. Näin huomioidaan paitsi muutos, myös se kuinka harvinaisia erot ovat. esimerksi koirien kohdalla voi löytyä lajin sisäisiä suuria kokoeroja, jotka ovat keskiverrosta paljon poikkeavia, mutta kuitenkin ne ovat aika yleisiä. (Kiinanpalatsikoira ei ole harvinaisuus.) Jonkun toisen keskimäärin samankokoisen lajin yksilöissä voi olla paljon tätä vähemmän eroja, joten niiden kohdalla samankokoinen ero on suurempi harvinaisuus.
1: Tätä kautta arvioita sidotaan myös keskipoikkeamaan. Kun tämä tiedetään, esimerkiksi suuntaavan valinnan suuruus voidaan arvioida kun se määritetään suhteessa ominaisuuteen ja yksilön suhteelliseen kelpoisuuteen; Ominaisuus(z) määritetään suhteessa keskiarvoon ja keskipoikkeamaan (ka=0 & Keskihajonta=1), jolloin kelpoisuus(w) voidaan löytää. Ne muodostavat seuraavan kaavan (ß=valintagradientti): (w1=vakio+ßz1) Tätä kaavaa voidaan käyttää suhteellisen kelpoisuuden määrittämiseen.

Mutta valinta ei ole pelkkää "elämää ja kuolemaa". Sillä on jokin eisatunnainen suunta ; Valinta voi olla suuntaavaa valintaa, jolloin esimerkiksi suurimmat saavat pienen kelpoisuuden ja/tai pienimmät suuremman, jolloin populaatio muuttuu pienempikokoisista yksilöistä koostuvaksi. Valinta voi olla tasapainottavaa valintaa, jolloin suurimmat ja pienimmät yksilöt ovat heikoimmassa asemassa. Valinta voi olla myös hajottavaa valintaa, jolloin keskiarvon lähellä olevat yksilöt saavat pienen kelpoisuuden. Kaikki valinta ei siis ohjaa pysyvään suuntaan tai kohdista populaatiota muutokseen. Eri tavoin kohdistuva valinta ohjaa erilaisiin suuntiin tai pitää populaatiota ennallaan.
1: Koska tasapainottavassa ja suuntaavassa valinnassa kuvaaja on kellokäyrä, jossa suurin osa on sen keskivaiheissa ja hajottavassa valinnassa keskiarvossa tuloksia on vähemmän. Näistä eroista johtuen voidaan tiivistää toinen kaava, joka kuvaa "normaalia kellokäyrää" ja siihen liittyviä tilanteita.(γ=neliöity valintakerroin=hajottava tai suuntaava valinta) : (w1=vakio+ßz1+γz21)

Valinnalla on suunnan lisäksi myös jokin tekijä joka valikoi. Tästä on paljon näkemyksiä, osa enemmän tuttuja kuin toiset taas eivät:
1: Luonnonvalinta. Karkeimmillaan luonnonvalinta tarkoittaa sitä, että se esittää että eläviin ja kuolleisiin ei jaotuta satunnaisesti, vaan tällä on yhteyttä yksilöiden perimään. Kuoleminen taas vaikuttaa jälkeläisten saantiin: Kuolleet harvoin saavat jälkeläisiä. (Ainakaan luonnossa, ilman ihmisten suoraa teknologista interventiota asian suhteen.) Laajemmin tämä ei kuitenkaan koske pelkästään kuolemista tauteihin ja petoihin, tai pelkkää putoamista tai kaatumista. Kaikki eivät nämäkin huomioon ottaen saa yhtä paljon jälkeläisiä. Myös suorat elimistöön liittyvät lisääntymisongelmat ovat tätä kautta luonnonvalinnan piirissä.
2: Seksuaalivalinta. Seksuaalivalinnassa samaa sukupuolta olevien saman lajin yksilöiden kesken on kilpailua lisääntumisestä. Karkeasti tämä tarkoittaa sitä, että populaatiossa ei harjoiteta satunnaista lisääntymistä, jossa kaikilla eloon jääneillä on aivan yhtenevä mahdollisuus saada hurmattua puoliso ja saada jälkeläisiä tämän kanssa. Eli kaikilla elossa selvinneillä ja lisääntymiselimistöltään terveillä ei ole tasapuolista mahdollisuutta saada puolisoa. Toisin sanoen lajin yksilöillä, joko koirailla, naarailla tai molemmilla on jokin käsitys siitä "kuka on hot ja kuka not." Tämän määrän arviointi tapahtuu katsomalla sitä, kuinka monen kanssa kukin yksilö on ollut. Toki tässä voi olla satunnaista vaihtelua, mutta kun asiaa tarkastellaan ominaisuuksien kautta, voidaan huomata onko esimerkiksi "keskimäärin kaikilla sinisillä aina keskimäärin 2 kumppania enemmän kuin muilla", vai onko kyseessä sattuma kuten "keskimäärin sinisillä on saman verran kumppaneita kuin muillakin, ja tuo yksi niistä sattuu vain tuurin vuoksi olemaan onnekas." Seksuaalivalintaan liittyy useita erilaisia mahdollisia strategioita, joista löytyy helppotajuinen, melkoisen kattava, ja ennen kaikkea hauska suomenkielinen kuvaus Mika Sipuran tekemänä.
3: Jalostusvalinta on itse asiassa tavallaan "toisen lajin harjoittamaa seksuaalivalintaa", eli siinä sen sijaan että valinnan suorittaisi se saman lajin naaras tai koiras, niin tässä tapauksessa ihminen päättää valita kuka saa kenetkin. Tosin aina tässä ei ihminen onnistu: Kun vanhempieni koiraa, Bellaa, yritettiin naittaa tietylle yksilölle, tämä päätti istua lattialla. Naapurin sekarotuinen olisi sen sijaan ollut ilmeisesti mukavampi. Tässä olikin yksi jalostusvalinnan ja eläinvalinnan erottava elementti selvästi esillä.
4: Lisäksi on erityistä frekvenssistä riippuvaa valintaa. Tällöin ominaisuuden yleisyys ja harvinaisuus ovat ratkaisevia elementtejä. Tämä liittyy esimerkiksi sukupuoleen: Jos naaraalla on geeni, joka saisi tämän saamaan enemmän naaraita, se olisi hyvä ominaisuus, koska naaraat yleensä löytävät koiraan, kun taas koiraat joutuvat kilpailemaan. Tämä kuitenkin vääristäisi sukupuolijakaumaa, jonka jälkeen koiraiden saaminen olisi kannattavampaa, koska siinä missä yksi naaras saa vain vähän jälkeläisiä, koiras voi saada useamman määrän jälkeläisiä koska se voi paritella usean naaraan kanssa, eikä sitä sidota muninnan ja muun vastaavan kautta samalla tavoin kuin naarasta. Ihmisilläkin nainen voi olla vaikka minkälainen miestennielijä, mutta hän voi saada jälkeläisiä maksimissaan 9 kk välein. Huithapelimies voi tulla isäksi vaikka joka päivä. Fisher osoittikin, että sukupuolijakauman vakaa tila on se, jossa koiraita ja naaraita on yhtä paljon. Mutta frekvenssistä riippuva valinta ei jää tietenkään pelkästään tähän yhteen ominaisuuteen. Esimerkiksi suojaväritykseen liittyy yksi erikoisimmista valintaeduista: Tietty naamioitumismuoto on kannattava vain, jos se on vain harvalla. Jos useilla on aivan samanlainen pintakuviointi, saalistajilla on valintaetua tunnistaa juuri tämä kuvio. Ja kun oppiminen (joko geneettinen tai harjoiteltu) ilmaantuu, silloin tämän suojavärityskuvioinnin taakse naamioituminen lakkaa näitä osin olemasta naamioitumista. Tämän vuoksi luonnossa on paljon polymorfismia, eli naamioinnissa ei ole "pelkkää teemaa, vaan myös muunnelmia siitä".

Ja tietenkin valinnalla on myös kohde, jotain josta valikoituu ja josta karsiutuu. (Valintahan ei ole aktiivinen voima, vaan passiivinen ilmiö.) Valinnan kohteesta on paljon keskustelua.
1: Yksilöt kuilevat fenotyyppinsä seurauksena yksilöinä, ja yksilöt lisääntyvät, joten jokainen valinta/karsiutumistapahtuma voi kohdistua vain geeniyhdistelmiin ja niiden ilmenemiseen. Tällöin puhutaan yksilövalinnasta.
2: Geenivalinnassa geenit jotka monistuvat, monistuvat. Yksilö on geenin kannalta toissijainen, väliaikainen, kulkuneuvo. Kun esimerkiksi minä olen saanut geenejä isältäni, tämä sama geeni voidaan nähdä ajallisesti jatkuvana osana (tässä paikoin sangen eriskummallisessa) suvussa ja ihmislajissa. Jos geeni kahdentaa itsensä, se voi tämän tehdäkseen vaikka tuhota sen yksilön.
3: Sukulaisvalinnassa samoja geenejä omaavat sukulaiset auttavat toisiaan. Hamilton kehitti tähä säännön, jonka mukaan mitä läheisempi sukulainen, sitä enemmän sen tukeminen auttaa myös omia geenejä. Mitä kaukaisempi sukulainen, sitä vähemmän tähän panostaminen kannattaa.
4: Ryhmävalinta on looginen mahdollisuus, joka vaatii toimiakseen ominaisuuksia jotka eivät ole yksittäisten ominaisuuksien summa. Yksi tälläinen esitetty ominaisuus on tietysti yhteistyö. Laumassa toimiva eläin saa paremmin saalista ja parantaa tätä kautta omaa hengissä selviämistään ja tätä kautta vaikuttaa lisääntymistodennäköisyyteensä. Yhteistyöhön ohjaavat geenit toki kulkisivat yksilöissä, mutta kuitenkin laumaa ei sosiaalisinkaan tai muuten kovinkaan susi muodosta yksin. Tätä kautta mahdollisuus ehdolle täyttyy.
5: Paleontologit väittävät että valintaa olisi tapahtunut jopa lajitasolla. Tällöin lajilla ajatellaan olevan omalla tavallaan oma kelpoisuus: Lajit syntyvät, lisääntyvät esimerkiksi alalajien ja lajiutumisien kautta, ja kuolevat sukupuuttoon. Tässä ajatellaan että lajin sisällä voi tapahtua laajaakin geenien siirtymistä ja vaeltamista, joten lajit ovat tavallaan rajattuja geenienkuljetuskokonaisuuksia. Olennaisin kysymys tämän valinnan suhteen on se, onko lajin kelpoisuuden ja ulkoisen lajille ominaisen piirteen kanssa yhteys. S.J.Gould ehdotti että muuntelu olisi tämänkaltainen ominaisuus. Hänestä muuntelu on populaation ominaisuus, koska se koostuu useammasta yksilöstä ja muuntelun määrä kertoo siitä kuinka paljon laji voi mukautua olosuhteisiin. Ja runsaasti muuntelevat lajit tuottavat todennäköisemmin alalajejakin. Joka tapauksessa tämä valinnan muoto vaatii pitkän aikajänteen tarkastelua. Ei voida katsoa kuinka kettu syö ramman pupun, kuten yksilönvalinnan perspektiivissä.
Tietenkin jokaisesta näistä voi erikseen kirjoittaa pitkän artikkelin. Mutta minusta oli kiva koota kaikki kaikista keskeisimmät evoluutioteorian valintaa koskevat peruskäsitteet yhteen viestiin. Kaavoissa käyttämäni symbolit ovat myös sellaisenaan käytössä populaatiogenetiikassa, ts. eräänlaisia "Vakiintuneita käytäntöjä". Periaatteessa olisi mahdollista laittaa kaavaan w:n sijasta k, kunhan ne vain määritellään ja arvot saadaan samalla tavalla. Se olisi ehkä helppotajuisempi, mutta toisaalta nyt kuin ohimennen oppii lukemaan niitä "oikeitakin juttuja". Tämän valinnan tein tietoisesti jo kauan ennen tätä viestiä. No, tulipahan mainittua edes nyt.

Ei kommentteja: