Jalostajan yhtälö.

Tämän ymmärtämiseksi tarvitsee muistaa evoluutioteorian kolme keskeistä tekijää; (1) muuntelu, (2) perinnöllisyys ja (3) valinta. Valinta edellyttää populaation yksilöiden välillä olevaa muuntelua, ja jotta muutos olisi pysyvä, sen on oltava perinnöllinen. Ilman tätä kolmikkoa ei ole evoluutiota, eikä esimerkiksi jalostaminen onnistuisi.

Jalostajan yhtälö (engl. breeders' equation) yhdistää nämä kolme yksinkertaiseksi kaavaksi:

R=h²s
R = Evolutiivinen vaste tai kehityksen nopeus
h² = periytyvyysaste, heritabiliteetti
s = valintaeron voimakkuus. Valinta voi olla vaikkapa luonnonvalintaa, jalostusvalintaa tai seksuaalivalintaa.

Lisäksi jalostajan yhtälöstä on olemassa versio, jossa siihen sisältyy kaksi ominaisuutta (Ominaisuus A ja Ominaisuus B). Tällöin sen kaava näyttää seuraavalta:

R=h²s_A+h²s_B*korrelaatio(A,B)
Tässä kaavassa oletetaan, että molemmilla ominaisuuksilla on yhtä suuri heritabiliteetti. Korrelaatio(A,B) kuvaa ominaisuuksien välistä yhteyttä, geneettistä kytkeytyneisyyttä. Jos kaikkien geneettiset yhteydet halutaan liittää jalostajan yhtälöön - jolloin nähdään esimerkiksi se, mihin suuntaan mikäkin on menossa - täytyy ensin ratkaista varianssi-kovarianssitaulukko:

Ja tämän jälkeen saatu tulos kerrotaan kunkin ominaisuuden valintagradientilla; Jos valintagradienttia kuvaa vektori [β_a,β_b...], valintavaste(Δz) on Gβ. Tällöin yhden ominaisuuden keskiarvon muutos on varianssi-kovarianssitaulukon funktio kerrottuna valintagradientilla, jolloin kaikki kytkennät tulee otettua huomioon. Tällöin saadaan tietoon esimerkiksi se, miten eri ominaisuudet tulevat menemään: Geenien yhteyksissä kun voi käydä vaikkapa niin, että yhden ominaisuuden eteneminen vaatii muiden huononemista. Kaavan ratkaisu näyttää, miten niiden tulee käymään (kunhan niihin vain on syötetty oikeat numerot.)

Jalostajan yhtälö(t) ovat erittäin hyviä ja käyttökelpoisia. Syynä on se, että kaava(sto) on (1) yksinkertainen, (2) kokeellisesti testattavissa, (3) ja sen avulla voidaan ennustaa tapahtumia, josta seuraa (3.1) asioiden ymmärtäminen joka taas on minimiehto sille, että (3.2) sen avulla voidaan hallita ympäröivää maailmaa.

Tämän kaltaista menettelyä käytetään ja on käytetty tehokkaasti esimerkiksi kasvien jalostamisessa. Jalostajan yhtälöllä voidaan esimerkiksi käsitellä tilanteita joissa valintaa ei ole (s=0) tai heritabiliteettia ei ole (h²=0). Se myös kertoo, että jos periytyvyyteen kohdistuu valintaa (h²&s>0), siitä seuraa automaattisesti joko evoluutiota tai jalostuksen edistymistä.
1: Jalostajan yhtälön kannalta on siis tärkeää, että ominaisuudella on periytyvyysaste; Jos meillä on kaksi populaatiota, joista ilmasun muuntelu (V_P) on yhtä suurta, syntyy nopeampi vaste valintaan sillä populaatiolla, jolla geneettinen muuntelu(V_G) ja periytyvyysaste (h²) ovat suurempia. Tämä oivallus taas liittyy olennaisesti ja lujasti Ronald Aylmer Fisherin luonnonvalinnan perusteoreemaan ja tästä hänen tekemäänsä huomioon ; "Populaation keskimääräisen kelpoisuuden kasvuvauhti on suorassa suhteessa populaatiossa esiintyvän geneettisen muuntelun määrään." Tämä taas viittaa suoraan siihen, että suuret populaatiot ovat kestävämpiä. Kun populaation koko, geneettinen muuntelu ja sopeutumiskyky liittyvät tällä tavoin yhteen, saadaan esimerkiksi sovellus luonnonsuojelutyöhön: Jos haluamme suojella lajeja sukupuutolta, populaatioiden suurena pitämisen on oltava yksi keskeisin tavoite; Parasta tulosta ei saada "perinteisellä mallille" joka keskittyy harvinaistuneiden ja jo lähtökohtaisesti pienissä populaatioissa olevien lajejen suojeluun.
2: Toinen asia on se, että evoluutio ja jalostustyö on eräänlainen "vaihto"; Populaatio jossa on yksilöitä joilla on yhdenlainen ominaisuus muuttuukin populaatiossa jossa on yksilöitä joissa on toisenlainen ominaisuus. (Yksilö ei kehity evolutiivisesti, sillä on samat geenit. Yksilö vain kuolee tai jatkaa sukuaan. Populaatiot sen sijaan kehittyvät evolutiivisesti.) Tämän vaihdon nopeus riippuu populaation koosta ja siitä kuinka montaa muutos koskee.

Tämä esittämäni on tietenkin karkeistus: Itse asiassa jalostajan yhtälö on erityistapaus keskeisestä Pricen teoreemasta. Asian ymmärtämiseksi on tajuttava, että teoreema ei ole yksittäinen teoria, vaan se on suora seuraus teoriaan kuuluvista määrittelyistä; Se on deduktiivinen seuraus siitä, että jos teorian määrittelyt ovat totta ja sen ehdot täyttyvät, siitä automaattisesti seuraa joitain asioita. Teoreemat toisin sanoen kuvaavat teorioiden automaattisia seurauksia ja ne ovat yhtä tosia, kuin niiden määrittelyt. Teoreemojen toteutumista testaamalla voidaan tietenkin testata itse teoriaa ; Jos teoreemat eivät toteudu, teorian määritteet ovat väärät, eli ne eivät kuvaa todellisuutta. (Jolloin teoreemaan liittyvien laskujen pyörittely on "garbage in-garbage out" -prosessi ; Eli roskaa sisään, roskaa ulos.)
Kaavan EΔz ei ole riippuvainen perimästä, eli se voi johtua vaikkapa siitä, että eliöillä on erilaiset olosuhteet ja toiset saavat parempaa ravintoa kuin toiset, eli esitetty kaava toimii, vaikka ympäristö tuottaisi ominaisuuksiin vinoumaa (transmission bias). Jos Pricen teoreemassa käsitellään tilannetta, jossa ympäristön vinouma on keskimäärin nolla, eli se voi olla olemassa mutta on keskimäärin sellainen, että se ei muuta tulosta, seurauksena on jalostajan yhtälö. Pricen teoreeman käsittelylaajuus on siis suurempi. Jännittävintä on kuitenkin kenties se, että Pricen teoreema ei koske pelkkää biologista tietoa perimästä, vaan sen avulla voidaan käsitellä kaikkia tilanteita, joiden välillä on yhteys "ulkonäössä" ja "selviytymisessä". Näin sitä voidaan soveltaa vaikkapa kauniiden tai vähemmän kauniiden taulujen kopioiden myyntiin, jossa "selviytyminen" on tietenkin se myyty kopiomäärä.