Lokus ja alleeli ~ eli kuinka veljesi on sinulle läheisempi kuin apina (vaikka retorisesti voitaisiin luoda illuusio päinvastaisesta)

Hikipediassa on biologian filosofiaa koskeva artikkeli "veljen ja apinan sukulaisuus". Se on tavallaan hieno. Siinä ihmetellään sitä että kun ihmisellä on yhteisiä geenejä veljen kanssa keskimäärin 50%, mutta toisaalla selitetään että apina ja ihminen ovat 98% samoja, syntyy tietysti paradoksi. Kysymys on sukulaisvalintaan (eritoten Hamiltonin sääntö) liittyvästä ongelmasta.

Paradoksi on siitä erikoinen että oikea vastaus on siinä että "pitää katsoa mitä lasketaan". Tämän ytimessä on ajatus jota voi kenties parhaiten lähestyä ottamalla tutkimus jonka kreationistit ottivat ilmestyessään joksikin aikaa lempilelukseen. Vuonna 2004 heillä oli ilmassa pätemisen tuntua. Kun siinä ollut ongelma selvisi, tämä tutkimus unohdettiin täyteen hiljaisuuteen. Kreationistien innon voi ymmärtää. Tutkimuksen otsikko kun oli "Eighty percent of proteins are different between humans and chimpanzees" He tarttuivat siihen että 20% samanlaisuus on hyvin vähän. He unohtivat kuitenkin katsoa laskentatavan. Jos geenissä oli yksikin osanen erilainen se laskettiin täysin erilaiseksi geeniksi. Toisin sanoen tutkimus sanoi että 20% ihmisen ja simpanssien välisistä geeneistä ei ollut muuntunut tippaakaan. On luonnollista että jakaumissa muulla tavalla on huomattavasti vähemmän eroja. Jos pienikin muutos romauttaa geenin samanlaisuuden kerrasta nollaan, on selvää että erot kasvavat rivakkaasti ns. laskennallisista syistä. Tavoilla jotka eivät ole relevantteja evoluutioteorian paikkaansapitävyydelle. Jopa kreationistit ymmärsivät tämän varsin ripeästi.

Kun tässä kontekstissa lähestymme uudestaan sitä kysymystä että miksi ihmiset ja laumaeläimet painottavat niin paljon oman suvun ja perheen suosimista. Nepotismissa ei olisi järkeä jos eroissa pelataan promillen murto-osilla.

Vastaus on niin yksinkertainen että tavallaan nolottaa joutua lausumaan sitä koskaan ääneen missään. Vaikkapa silloin kun törmää AiG:n väkevään argumentointiin jossa korostetaan ihmisen ja simpanssin geneettisiä eroja ; Kun tutkimuksia katsotaan ei riitä että katsoo prosenttilukuja.

Alleelitason arviointeja.
Sukulaisuutta tai
sukusiitosastetta miettiessä
prosenttiluvut eivät selvästi
ole samoja kuin mitä
käytetään silloin kun
arvioidaan miten suuri
evolutiivinen väli on.
Toki sukulaiseni varmasti
haluaisivat korostaa
erilaisuuttaan kanssani.
Mutta tuosta taulukosta
ei ole heille niin paljoa
apua. Simpanssista
ei tule heille minua
läheisempää sukulaista
oikein millään. Pahoittelen
heidän kohtaloaan.
Sukulaisia kun ei
tarkalleen ottaen valita.

Kun katsotaan lukuja on syytä tarkastella tarkoitetaanko niillä alleeleja vai lokuksia. Simpanssien kanssa jaetaan ainakin 96% lokuksista mutta esim. toisen vanhempasi kanssa jaat n. 50% alleeleista. Kun tarkastelet asiaa alleelitasolla niin on varsin helppoa tiedostaa miten sukulaisuudella on väliä. Geenien erot eivät ole sitä miltä ne tuntuvat.

Prosentit harhaanjohtavat jos ei ymmärrä miten ne on laskettu. Ja ennen kaikkea sitä että niitä lasketaan erilaisilla tavoilla. Joita ei saa sekoittaa keskenään.

Itse asiassa tässä kohden ei tarvitse tietää mitään muuta kuin sen, että kun populaatiogenetiikassa lasketaan vaikkapa geenien fiksoitumistahtia ja tarkistetaan geenin kelpoisuuksia ja yleistymisiä, kilpailun ytimessä ei ole lokus vaan alleeli. On aivan perustavinta peruspopulaatiogenetiikkaa tiedostaa juuri tämä ; Evoluutiossa kisaa käydään alleelien välillä - ja alleeleissa on jo iso ero kun vertaat omaan sisarukseesi. "Evoluutiopuita" on taas järkevää arvioida lokuksien kautta, sillä niiden kautta ei katsota geenin efektiä vaan sitä kuinka samanlaisia ja erilaisia isommat kokonaisuudet ovat keskenään.

Niille ihmisille jotka sekoittavat tämän tasoisia kysymyksiä ja pitävät näitä rationaalisina argumentteina jotka todistavat tieteellisesti että genetiikka ei ole todiste evoluutiolle. Heille minulla on jalo ja älykäs lainaus. Se kattaa kaiken lopun. (Ja ennen kaikkea : Se on viite. Se on lainaus, joten sen täytyy olla totta. Koska niinhän te kreationistitkin pelaatte keskenänne "todisteidenne" kanssa ; Kun toinen kreationisti väittää jotain, te kopioitte sen ja kutsutte sitä lähteistetyksi tiedoksi johon on viite ja kaikki.)

"You know what else pretty clearly isn't a evidence of evolution either? You. You dum shit flinging ape!"
(Rob Dyke, "Why Would You Put That on the Internet? //87")

Mitä "typhoid" Mary Mallon opettaa meille evoluutiosta?

Keskustelin eilen jonkin verran ihmisten evoluutiosta. Tai oikestaan siitä, että monesta ihmisten evoluutio olisi pysähtynyt. Kantana on siis ollut jonkinlainen "käänteinen kreationismi" - siinä mielessä että kun kreationistit uskovat mikroevoluutioon mutta eivät makroevoluutioon, eli siihen että evoluutio toimii nykyään mutta ei selitä menneisyyttä kun taas ne joista ihmisten evoluutio on pysähtynyt esittävät että evoluutio selittää historian mutta teollistuminen on nostanut ihmisen evoluution yläpuolelle.
1: Termi "rappeutuminen" on tietysti jo siitä erikoinen, että niissä ei huomata soveltaa populaatiogenetiikasta opittua. Tiedetään että hirvittävän pienet valintapaineet riittävät ominaisuuksien yleistämiseen. (Tein tästä pienen esimerkin.) Sillä evoluutio on korkoa korolle -järjestelmä. Silti monella on ajatus siitä että "luonnonvalinta on olemassa mutta liian pientä voidakseen vaikuttaa". Joka on varsin vaikeasti uskottavaa. Karkeasti ottaen ihmisten evoluutio ei ole pysähtynyt. ; Ihmiset kuolevat yhä sydänkohtauksiin. Ja tämänlaisten merkitys vain kasvaa kun lastensaanti-ikä nousee. Sama koskee diabetesta, joka aikaansaa kuolemia nykyään, toisin kuin historiallisina aikoina jolloin, kuten Spede Pasanen asian kiteytti, "ruoka oli huonoa mutta onneksi sitä oli vähän".

Tässä blogauksessa keskityn kuitenkin lähinnä yhteen asiaan. Nimittäin siihen, miten ihmisten mielikuva luonnonvalinnasta on hyvin "kynsin, hampain verisin" -metaforan sävyttämää. Ja tämän kysymyksen demonstrointiin joudun ottamaan esille Mary Mallonin. Hän oli oireeton lavantaudin kantaja, joka levitti tautia työnsä ohessa. Ei tarkoituksella, vaan piittaamattomuutta tai tietämättömyyttään. Keittäjänä ja pyykkärinä toiminut Mallon tartutti lavantaudin ainakin 53 ihmiseen, joista 3 kuoli tartuntaan. Tässä kohden on kysyttävä edistikö hän evoluutiota?

Pienessä määrin kyllä. On selvää että jos otetaan populaatiokooksi 53, ja kolme kuoli, selvästi lavantauti kohdisti valintapainetta tähän pieneen populaatioon. Tilastollisesti katsoen osa saattoi kuolla vaikka heillä olisikin ollut hyväkin lavantaudin kestävyys, sillä tartunnassa myös kontaminaation määrä vaikuttaa ja tässä on variaatiota. Joten ei voida sanoa että valintapaine olisi kattanut nämä kolme uhria. Mutta on selvää että jonkinlainen valintapaine kohdistui.

Kuitenkin kokonaisuuden kannalta on hyvä ymmärtää mitä tämä laajemmassa määrin tarkoittaa. Ja mistä se saa voimansa. Tässä kohden nyrkkisääntönä on se, että jos satunnaisiin paikkoihin läimitään pommeja, se tappaa ihmisiä mutta kysymys ei ole luonnonvalinnasta. Sen sijaan kansakunnan yli pyyhkivä rutto, etenkin jos sen epidemiat toistuvat, pitävät sisällään hyvin tehokkaan valintapaineen.
* Luonnonvalinta, ollakseen tehokasta, vaatii jonkinlaista konsistenttia painetta. Esimerkiksi mainitsemani populaatiogenetiikka antaa luonnonvalinnalle mahtia sen iteratiivisen luonteen vuoksi. Luonnonvalinta yhdessä sukupolvessa ei tee juuri mitään, mutta pysyvät ja konsistentit valintapaineet keräävät korkoa korolle. Ja pienikin korko muuttuu toiston myötä suuriksi summiksi. (Ajatus siitä että jokin adaptaatio ei yleistyisi luonnonvalinnan vaikutuksesta koska luonnonvalinta on liian pientä on yleensä vähättelyä. Kysymys on enemmän siitä onko valintapaine riittävän kauan läsnä)
* Luonnonvalinta tehoaa parhaiten kun se on melko kattavaa. Eli se ei käy läpi arvottuja osioita populaatiosta vaan on jotenkin erityisen yleistä.
* Luonnonvalinta tehoaa piirteisiin joiden kohdalla on relevanttia geneettistä variaatiota joka on jotenkin ratkaisevaa kohdistuvan valintapaineen suhteen.

Laajassa mielessä "Typhoid Mary" ("Lavantauti-Mary") ei itse asiassa edusta luonnonvalintaa vaan sattumaa. 1800 -luvulla ihmiset kuolivat lavantautiin tai sairastuivat lavantautiin pääasiassa sellaisten syiden vuoksi joilla ei ole mitään tekemistä geenien kanssa. Sijainti oli merkittävää. -  Itse asiassa "Typhoid Mary" varmasti kärsi miesmarkkinoilla maineestaan ja siitä että häntä pidettiin North Brother Islandilla, paradoksaalisesti juuri siksi että hän kesti lavantautia harvinaislaatuisen hyvin. Tämä on käänteinen valintapaine sen kanssa mitä lavantautikuolemien valintapaine ohjasi..

Samoin jos olit Lontoossa 1800 -luvun koleraepidemian aikana, se syy jolla sairastuttiin koleraan johtui siitä että asuit Broad Streetin vesipumpun lähistöllä. Syy oli maantieteellinen ja luonnonvalinnan osuus lyhytaikainen ja mitätön, koska
1: Ihmisten geneettinen variaatio kolerankestossa ei ole "niin suurta" että se olisi merkittävää tämäntyylisessä kovassa tautipaineessa. Voimme kestää tulta eri suuruudella mutta ja tätä voi valintapaine yleistää, paitsi jos joku pistää suoraan täyden höngän päälle ja räjäyttää pommeilla satunnaisia tyyppejä.
2: Valintapaine ei koskenut läheskään koko Lontoota tai ollut kovin kattava. Itse asiassa jos tämänlaatuiset geenit antavat valintapainetta jollekin, se tuskin on kolerankesto, vaan sosiaalinen. Tuohon aikaan tautiepidemiat kun velloivat kaupungeissa. Ja tätä kautta voidaan nähdä että epidemiat eivät kenties tarjonneet konsistenttia valintapainetta kovinkaan monelle kulkutaudille, mutta ne kaikki kuitenkin toivat valintapainetta geeneihin jotka koskevat sosiaalisuutta. Nimittäin tautiepidemioilla on jännittävä suhde sosiaalisuuteen. Suositut ihmiset sairastuvat samasta syystä kuin lastentarhanhoitajat. He törmäävät useampaan ihmiseen. Sosiaalisuus-epäsosiaalisuus taas on piirre johon on geneettinen korrelaatti.

Itse asiassa monesti luonnonvalintaan liitetään ominaisuuksia ja tapahtumia jotka kuvaavat evoluutiossa enemmän kaaoksen, sattuman ja muun vastaavan vaikutusta. Kuitenkin monilla sattumillakin on ollut enemmän vaikutusta. Esimerkiksi jos mietimme dinosaurusten kuolemaa ja otamme perusoletukseksi "meteoriittituhoteorian", voimme huomata että dinosaurukset tavallaan kuolivat sattumalta. Ja että meteoriitinkestävyys ylittää kaikkien eläinten kyvyt joten meteoriitinkestäviä eläimiä tuskin tulee. Meteoriitit ovat liian harvinaisia ja rajuja tuottaakseen meteoriitinkestäviä eläimiä valintapaineen kautta. Kuitenkin meteoriitti-iskun jälkeen oli tiettyjä oloja jotka koskivat koko eliökuntaa hyvin konsistentisti ja luultavasti pitkän aikaa, joten on selvää että siihen liittyi paljon vahvaa luonnonvalintaa. Meteoriitinjälkeiset olosuhteet olivat konsistenttia luonnonvalintaa.

Lontoon Towerin näyttelijä-opas
demonstroi katolisvitseillään, että
kuolema oli joskus säännönmukaista.
Mutta luonnonvalintaa tämä olisi
jos ja vain jos katolisuus on heidän
geeneissään. Mikä lienee vähintään
sangen epätodennäköistä...

Ja tässä mielessä meteoriitti-isku oli enemmän luonnonvalintaa ja vähemmän sattumaa kuin "Typhoid Mary". ; Ei yksinkertaisesti ole ilmiselvää että ihmiset selvisivät vaikka keskiajalla siksi että heillä oli paremmat geenit. Ihmiset kuolivat kaikenlaisista syistä joilla oli hyvin vähän tekemistä geenien kanssa. Jos kuolit nälkään, syynä ei usein ollut geenit vaan ympäristö tavalla jossa oli sattumaelementti. ; Sattumalta kuollut taas ei edusta luonnonvalintaa. Kaikki kuolemat eivät ole luonnonvalintaa.

En siis kiistä että evoluutiota ei tapahtuisi tai olisi tapahtunut. Esimerkiksi ruttoepidemia joka toistui on aivan taatusti vaikuttanut. Samaan tapaan kuin katson että HI -epidemia vaikuttaa laajasti Afrikassa luonnonvalinnallisena voimana, yleistäen HI-virusresistenssiä aikaansaavaa geeniä. Kuitenkin kun katsotaan, niin usein taudit ovat olleet liian purskauksenomaisia ja paikallisia ollakseen aidosti luonnonvalintaa menneisyydessä. Tällä on merkitystä nykyajankin kannalta. Voidaan nimittäin esittää että ihmisten teollistuminen on nostanut kaikkien hyvinvointia, joten luonnonvalinnan erotkaan ovat tuskin mihinkään kadonneet.
1: Kenties ne ovat jossain kohden muuttuneet joissain poikkeuksellisissa piirteissä ja ne rapisevat geenistöstämme. - En esimerkiksi osaa sanoa vaikuttaako laktoosi-intoleranssi enää haittana, ja jos vaikuttaa johtuuko se seksuaalivalinnasta, kuten siitä että piereskely ensitreffeillä ja töissä voi vaikuttaa palkkatasoon ja sosiaaliseen hyväksymiseen jotka taas ovat liitoksissa avioliittotilastoihin. On mahdollista että silläkin on riittävä ja pysyvä valintapaine, mutta tämänlaisen just so -storyn kertominen ei ole valintapaineen laskemista populaatiogeneettisin keinoin, enkä osaa numeroittaa tarinaa joten se on vain tarina. Mutta nämä ovat poikkeuksia, ja kuten jo alkuun ilmoitin, ihmisen evoluutio ei ole pysähtynyt joten nämä ovat vähemmistössä.

Evoluutiossa kenties hämmentävin piirre johtaakin heritabiliteettiin. Ja siihen liittyvään erityiseen paradoksiin. Matt Ridley on kuvannut tilannetta siten, että ihmiseen vaikuttaa sekä ympäristö että hänen geeninsä. Kun olosuhteet ovat vaihtelevat, menestys seuraavat pääasiassa tuurista. Kun olosuhteet ovat vakaat, etenkin jos ne ovat hyvät, geenien merkitys kasvaa. Tätä voi demonstroida vaikka pituuskasvulla. Keskiajalla pituus määräytyi pääasiassa elinolojen mukaan. Siksi aateliset olivat pidempiä. Pituus liittyi siis yhteiskuntaluokkaan. Ympäristötekijät vaikuttivat lujasti. Teollistuneena aikana kaikki saavat enemmän ruokaa ja siksi pituus ei ole yhteiskuntakysymys vaan ihminen kasvaa lähemmäksi geneettistä potentiaaliaan. Ja tätä kautta on aivan rationaalista uskoa että nykyään geenit vaikuttavat enemmän siihen oletko keskimääräistä pidempi vai lyhyempi. Ja näin geenien merkitys kasvaa hyvinvoinnin myötä. Tässä valossa ei ole ollenkaan väistämätöntä että hyvinvointi katkaisee evoluution. Kenties se lisää sitä.
1: Toki se voi kohdistaa sitä uudestaan. Kenties laktoosi-intoleranssi ei haittaa elämää kuten aikana jolloin karja toi pääosan ravinnosta alueella. Mutta ainakin seksuaalivalinta näyttää vaikuttavan avioliittomarkkinoilla erityisen paljon nykyään. Tämä johtaa siihen että terveyteen ja sosiaalisuuteen liittyvät geenit painavat luultavasti enemmän kuin kyky kestää ruttoa. Mutta toisaalta voidaan kysyä onko ruttogeenien katoaminen mitään rappeutumista. Funktion ja adaptaation suhde arkiajattelun, hyödyn ja evoluution välillä kun helposti tuottavat omituista virheilysotkua. Ja tätä on ihan oikeasti hyviä syitä välttää. Sillä sekaantumisesta johtuva hieman paradoksaalinen - ellei peräti parodiallinen -  "Evoluutio ja heikomman yleistyminen" on toki ihan tärkeä mietittävä asia, hieman erikoinen ajatus, joka näissä asioissa tuntuu toistuvan. Sen voi kuitenkin tehdä fiksusti ja typerästi, ja tässä kohden se usein tehdään juuri tyhmästi.

Äimän käkenä : Huijatuksi joutumisen vakavuudesta.

Hanna Kokko ja Katja Bargum ovat kirjoittaneet melko kepeän evoluutiokirjan "Kutistuva turska ja muita evoluution ihmeitä". Siinä yksi, kenties kiinnostava kohta, käsittelee käkiä. Käkihän on pesäloinen, joka munii muiden lintujen pesiin ja antaa niiden ruokkia poikaset.

Kirjassa selitetään, miten käet ovat loisimisessa hieman etuasemassa verrattuna niihin lintuihin, joiden pesäloisena se on. Syitä tähän on monia. Esimerkiksi käen loisimistaitoon kohdistuu vahvempi valintapaine kuin loisimisen tunnistamiseen ; Jokainen käki kohtaa isäntäeläimen, mutta jokainen isäntäeläin ei kohtaa käkeä. Lisäksi voimakkuus on eri. Jos käki tunnistetaan ja heivataan pesästä, syntyy vakava lovi. Mutta jos käkeä ei tunnisteta, menetetään yhden vuoden pesintä (tai tuurilla jopa pidetään osa yhden vuoden pesinnästä.) Käellä on enemmän pelissä. Ylilyöntiinkin liittyy riski. Jos lintu on liian tarkka pesästään, se voi varovaisuuspäissään heittää omiakin muniaan yli laidan, joka haittaa sen omaa pesintää.

Toki luonnonvalinta vaikuttaa myös loisten tunnistamisessa. Tämä näkyy esimerkiksi siinä, miten eri alueilla populaatiot kehittyvät erilaisiksi ; Siellä, missä on paljon pesäloisia, on syytä olla tarkempi kuin siellä jossa niitä on vähän tai ei lainkaan.

Lintujen lisäksi vastaava liittyy ihmisiinkin. Esimerkiksi tälläisestä otettiin miesten taipumus reagoida pornografiaan. Vaikka kuva onkin periaatteessa hyvin yksinkertainen se aikaansaa reaktioita. (Samaan tapaan kuin käen iso nokka ei yleisesti ottaen näytä isäntäpesien poikasilta, mutta tehoaa silti.) Tästä ei ole haittaa ihmisille, ja tosiasiassa pornografisesta kuvasta innostuva mies ei sido suvunjatkamistaan kuviin, vaan voi lisääntyä tästä piirteestä huolimatta. Siksi sen karsiutuminen ei ole mitenkään välttämätöntä.

Tämä esimerkki on hyvä muistutus siitä, että evoluutio ei johda samaan kuin täydelliseen funtionaalisuuteen. Usein ihminen ajattelee evoluutiota vahvasti adaptationististen lasien läpi ; Silloin ihmisen järjelle ja aistien erehtymättömyydelle annetaan vahva luottamus. Tausta -ajatus tässä tuntuu olevan se, että jos asiasta ei ole hyötyä, sitä ei ole. Kuitenkin esimerkiksi pornografiaan reagoimisen kaltainen automaattinen mutta irrationaalinen reaktio on havaittavissa. Ja tälläisessä tilanteessa ei oikeasti ole muuta vaihtoehtoa, kuin että logiikkamme ja havaintomme toimivat ja paperiin reagoiminen tuottaa irrationaalisen reaktion. Tai sitten paperiin reagoiminen on oikeasti järkevää, mutta logiikkamme saa tämän järkevän toiminnan näyttämään kaahottamiselta. Tai sitten sekä logiikka että havainnot ovat väärässä. Molemmat eivät voi olla oikeassa kaikkialla kaiken aikaa.

Tämän pitäisi herättää tiettyä vaatimattomuutta. Etennkin kun vastaava toimii myös huijatuksi tulemisen ulkopuolella. (Ja tästä olen kirjoittanut aiemmin.)

Valinta ja valikoituminen.

"One bastard goes in, another comes out!"
(Tuco, "The Good, The Bad and The Ugly")

Tämä blogaus on spin-off saman päivän toiselle viestille. Kaikkea ei voinut sujuvasti sovittaa yhteen. (Saa nähdä onko tämä kuten spin/offit yleensä, eli jonka suosio on pieni verrattuna alkuperäiseen, vai onko se mallia "Frasier" , jonka kaikki muistavat. Se oli spin-off "Cheers" nimisestä sarjasta, jota harva muistanee.)

Valinta on normaalille arkiajattelullekin melko yksinkertainen asia. Kuitenkin evoluution kohdalla joskus tässä kohden tulee vaikeuksia. Syynä on geenien kytkeytyneisyys; Jotkut ominaisuudet ovat samassa kromosomissa vierekkäin tai lähekkäin. Tällöin niiden väliin sattuu harvoin crossing overia. Ja ne siis kulkevat ikään kuin laulaen vanhaa "Käymme yhdessä ain, käymme aina rinnakkain" -kappaletta (Tosin kytkeytyneisyys on propabilistista, eli aina ei kuljeta yhdessä. Tästä myöhemmin). Jotkut ominaisuudet liittyvät tämän vuoksi yhteen, eikä kaikki ominaisuuksien yleistyminen aina johdukaan siitä että kyseessä olisi adaptaatio. Jos ominaisuus on kytkeytynyt jonkun hyödyllisen ominaisuuden lähelle, sekin tulee yleistymään. Jos se on neutraali, se ei edes hidasta valikoitumista, jos se taas on haitallinen, se joko edistyy hitaammin tai jopa estää sen hyödyllisen ominaisuuden yleistymisen.

Tämä ei vielä kuulosta kovin järkevältä. Mutta jos verrataan asiaa hieman käytännönläheisempiin aiheisiin, tavoittelemani asia noussee esiin paremmin:

Jos oletetaan, että on kasa, jossa on pieniä ja mustia ja isoja ja harmaita kiviä. Kun joku sitten rakentaa niistä isoista ja harmaista muurin, mistä tiedän, onko kivet valittu siksi että ne ovat suuria vai siksi että ne ovat harmaita, vai molempia?
Sehän on niin, että jos valintaa tehdään vain toisen ominaisuuden mukaan, kytkeytyminen yleistää "siinä sivussa" sen toisen ominaisuuden. Kun valitaan iso kivi, tulee otettua pakosti samalla harmaa kivi, koska kaikki isot kivet olivat harmaita ja mustat pieniä. Jos koko oli ratkaiseva, eli oltaisiin mieluummin otettu musta muuri, mutta vain harmaa kivi oli riittävän jykevää jotta sitä kannattaisi kasata hunnien tielle, eikä aikaa ollut pinnoittamiseen mustilla kivillä, niin silloin koko valittiin ja väri valikoitui. Tällöin muuri on harmaa siksi että koko oli tärkeämpi hyvä ominaisuus kuin musta, ja harmaan tuottama tappio oli pienempi kuin pienen koon tuottama tappio. Nyt muuri ei ole yhtä cool, mutta pysäyttää kuitenkin hunnin.

Tämä tarkoittaa sitä, että vain ominaisuus, joka itse vaikuttaa kelpoisuuteen, valitaan. Siihen kytkeytynyt valikoituu. Valinta siis vain vaikuttaa "siinä sivussa" myös muihin ominaisuuksiin. Koska eliöissä on monenlaisia ominaisuuksia, jotka voivat olla monenlaisien valintapaineiden alla, evolutiivisesta dynamiikasta tulee erittäin nopeasti mutkikasta, ja vielä tätäkin useammin matriisimatematiikkaa jossa lasketaan erilaisia taulukoita.

Niitä, joita vielä lukiossa luulin että en koskaan tarvitse. Että matematiikkaa ei tarvita, paitsi jos olet matematiikan opettaja. Kiitos Markus Kajo : Ajatuksenne oli nerokas ja ennen kaikkea hauska ja varmaan useille osuvakin, mutta valitettavasti kohdallani väärä.

Kytkeytyneisyydet tuottavat erikoisia tilanteita, kun johonkin ominaisuuteen kohdistuu suuntaavaa, ja siihen kytkeytyneeseen hajottavaa valintaa, näiden yhteisvaikutus voi olla joskus erikoinen. Osa ominaisuuksista saa positiiivista valintaa ja siihen kytkeytyneestä halutaan eroon. Ajan mittaan toki joskus tulee harvinainen yksilö, jolla kytkös purkautuu. Näin tämä yhteesitovuus ei ole "lopullinen seinä". Kova hidaste se on toki silti. "Yksi nurin, yksi oikein."

Tietenkin valikoituminen ja valinta ovat mielekkäitä vasta jos niitä ja niiden voimakkuutta voidaan arvioida jotenkin uskottavasti.

Se, mikä valikoituu, mitä valitaan ja miten valitaan onnistuu tilastomatemaattisin keinoin. Käytetty menetelmä on nimeltään monimuuttujaregressioanalyysi. Sen selittäminen ei nimen kauheudesta huolimatta ole tappavan vaikeaa. Ideana on yksinkertaisesti se, että kun ominaisuuksien kytkeytymistä voidaan selvittää tarkastelemalla geenien esiintymistä, ja katsomalla mitkä kulkevat harvinaisen usein yhdessä, voidaan arvoida paljonko valintaan on vaikuttanut juuri jonkun tietyn ominaisuuden valintapaine. Kun nämä tunnetut kytkennät ja niiden todennäköisyydet tunnetaan, voidaan huomata onko ominaisuuden yleistyminen korkeampaa kuin pelkän valikoitumisen mukaan voisi olettaa. Tämä tarkoittaa toiminnallistenkin kysymysten tekemisen tärkeyttä.

Tätä voisi verrata hieman muunnettuun muurinrakennustarinaani. Koska kytkeytyneisyys on kuitenkin geenien kohdalla tilastollista, voitaisiin kuvailla realistisempi tilanne (jota en käyttänyt aluksi koska se ei olisi ollut yhtä helposti ymmärrettävä), jossa suurin osa kivistä on suuria ja harmaita ja suuri osa pieniä ja mustia. Mutta on pieni määrä harmaita ja pieniä kiviä sekä pieni määrä suuria mustia kiviä.
1: Jos muurissa on sama prosenttiosuus isoja mustia ja isoja harmaita, kuin mitä kasassa on, ja muuri on (kuten mainittua) tehty pääasiassa isoista kivistä, (jokusen kämmin on muurari voinut hyvinkin tehdä, mutta isoja kiviä on muurissa kuitenkin isompi prosenttiosuus kuin mitä niitä on siiä kasassa, josta niitä valitaan) niin tiedetään että koko on valintakriteeri, ja väri on toissijainen.
2: Jos muurissa on käytetty suhteessa enemmän suuria ja mustia, kuin mitä suurien ja mustien osuus on kaikkien isojen kivien joukossa, tiedetään että näitä kiviä on suosittu paitsi koon, myös värin puolesta. Samoin jos pienet harmaat kivet jäävät useasti käyttämättä, tiedetään että harmaa ei ole valintakriteeri, vaan koko. Kun tiedetään sekä "alkupopulaation suhteet" (Eli mitä kiveä on kasassa ennen muurinrakennusta) ja näiden sidokset (kuinka monta suurta mustaa, kuinka monta suurta harmaata...), näistä otetaan prosenttiosuudet ja tätä verrataan valikoituun populaatioon (muuriin) saadaan tietää mitkä ominaisuudet ovat menestyneet.

Itse asiassa tämä liittyy hieman myös Stephen Jay Gouldin ja Richard Lewontin "Pyhän Markuksen kirkon holvikolmiot ja panglossinen paradigma: adaptionistisen ohjelman kritiikki " -artikkeliin. Se on sellainen artikkeli, että sen tiimoilta on läikytelty paljon mustetta. Minä kaadan oman osuuteni, ja jatkossa taatusti kaadan vielä lisääkin, tosin luultavasti nostan silloin esiin eri yksityiskohtia. Gould korosti artikkelissa sitä kuinka pelkkä adaptaatiivinen selittäminen ei ole oikea tapa käsitellä evoluutiota. Toki on jotain syitä joihin kohdistuu valintaa ja nämä yleistyvät. Mutta on myös muuta. Hän otti esimerkiksi kirkkojen rakentamisen. Niissä on erityiset ruoteet, jotka saavat muotonsa sen vuoksi että ne kannatavat seinää. Niihin kuitenkin laitetaan maalauksia. Joku voisi ajatella että kirkkojen muoto on tavoitteellisesti sellainen, että ruoteisiin voidaan maalata. Ruoteet eroavat tavallisista seinistä, jotka ovat tasaisia. Siksi voitaisiin ajatella että kun ruoteissa on maalauksia, ruoteet olisi rakennettu sitä varten. Kuitenkin se on vain sivutoimintaa: Pikemminkin maalaukset on maalattu ruoteisiin, jotta ne eivät olisi poikkeavaa koristelematonta tilaa. Tai kuten artikkeli sanoo "a secondary epiphnomenon representing a fruitful use of available parts, not a cause of the entire system." Tähän verraten, minullakin on alahuuli, jota voin roikottaa. Mutta sen funktio ei ole ollut se että voisin roikottaa alahuulta. Huulen roikotuskyky on pikemminkin hassu sivutuote muusta. ~ I really don't get laid because of that "ability", quite opposite, actually.

Gould ei siis korostanut sitä että valinta olisi huono asia johon ei kannattaisi viitata koskaan missään ikinä. Hän ei väittänyt että kaikki luonnonvalintaan vittaaminen olisi "just so story", hän sen sijaan kannatti, että toiminnalliseen analyysiin nähtäisiin enemmän vaivaa; Ilman sitä adaptiivinen kertomus voitaisiin liittää mihin vain ominaisuuteen ja silloin pelkkä yleistyminen tarkoittaisi adaptaatiota, mikä ei olisi oikein, silloin voitaisiin keksiä ties mitä ihmeellisimpiä funktioita alahuulen lörpättämiselle, jolloin adaptaation selitysvoima pienenisi runsaasti ; Ilmiö joka voidaan liittää mihin vain asiaan, lakkaa olemasta selittävä. Jos tarinoita vaan aletaan kertomaan aina, silloin adaptaatioon viittaaminen sen sijaan on "just so story". (Gould tosin painotti jutussa monia muita asioita tätä enemmän, muun muassa preadaptaation merkitystä eli jokin aikaisemmin neutraali ominaisuus voi myöhemmin saada kelpoisuuteensa arvoa. Mutta mielestäni tämä yksityiskohta kuitenkin valaisee hieman juuri tätäkin asiaa.) Gould siis toisin sanoen kannatti pluralistista monien eri elementtien huomioonottamista.

Ja kun esimerkiksi valinnan ja valikoitumisen eron ymmärtää, yleistyminen ei todellakaan vielä tarkoita että se olisi adaptaatio. Ominaisuudet voivat olla hyviä, jolloin niillä on hyvä kelpoisuus. Toiset ominaisuudet ovat pahoja, jotka yleistyvät koska seuraavat hyvien vanavedessä kuin hait. Ja on rumia, jotka pyörivät kuvioissa vain sen takia että niiden paikallaolosta ei välitetä vaan pidetään turhina.

---

Näennäisesti erikoisuudestaan huolimatta, valikoituminen ja geenien kytkeytyneisyys on asia joka on keskeisen tärkeä jalostustyössä. Ominaisuuksien valinta vaikuttaa kokonaisuuteen. Tämä ei siis ole pelkkää teoretisointia, vaan tällä on käytännön sovelluksia joita käytetään maatilojen talouden kehittämisessä joka päivä. Se on tavallaan filosofiaa, joka tuo monille leipää pöytään ja tilanteesta riippuen maitoa lasiin.

Geenit ja ympäristö

"Jos lapsi muistuttaa äitinsä puolisoa, kyseessä ovat perintötekijät.
Jos lapsi muistuttaa posteljoonia, kyseessä ovat ympäristötekijät."

Kun puhutaan geeneistä ja ympäristöstä, nämä nähdään usein keskenään kilpaileviksi
ominaisuuksiksi. Ne eivät olekaan aivan sama asia. Siksi onkin tärkeää huomata, että tämän arviointiin on kaksi käsitettä, genotyyppi ja fenotyyppi.
1: Genotyyppi on yksilön geneettiset ominaisuudet. Tämä koostuu pelkistä perintötekijöistä.
2: Fenotyyppi on yksilön ulkoasu, se miltä se näyttää ja millainen se muutoin on. Tässä vaikuttavat genotyypin lisäksi ympäristötekijät.

Näistä fenotyyppiä voidaan tarkastella suoraan. Genotyypin näkeminen suoraan onnistuu geenitesteillä, mutta kun niitä on tarjolla vain marginaalisissa tapauksissa, genotyyppiä arvioidaan toisilla menetelmillä. Tärkein mittari tähän on heritabiliteetti.

Heritabiliteetti arvioidaan matemaattisia tarkennuksia lukuun ottamatta seuraavalla tavalla:Populaatiosta otetaan otos yksilöitä, ja otetaan tutkittavaksi jokin piirre, jota mitataan standardoidusti, eli kaikilla samalla tavalla. Tämä voi olla paino, tai lehmän lypsämän maidon määrä tai valkuaispitoisuus. Sitten lasketaan näytteen yksilöiden varianssi, muuntelu. Sitten arvioidaan kuinka suuri osuus tästä johtuu perimästä. Tämän arvioinnissa käytetään:
1: BLUP (Best Linear Unbiased Prediction) -analyysi jossa otetaan huomioon jokaisen eläimen tulokseen vaikuttaneita ympäristötekijöitä ja testatun yksilön tuloksen ohella otetaan huomioon myös sen sukulaisten tulokset. BLUP -in avulla saadaan eläimen perinnöllinen taso (joka esitetään BLUP -indeksinä, lukuarvona) kyseisessä ominaisuudessa esiin. BLUP -analyysi on hyvä koska ympäristötekijät vaikuttavat: Vaikka jonkun naudan kasvu olisi geneettisesti erinomainen, se voi olla huonoissa oloissa ja jäädä siksi kitukasvuiseksi ja pieneksi. Fenotyyppi kun ei aina kerro totuutta eläimen jalostusarvosta. BLUP-indeksi on ennuste eläimen perinnöllisestä arvosta, genotyypistä. Se ei siis kuvaa eläimen omaa tilaa, fenotyyppiä. Fenotyyppiä voidaan testata esimerkiksi mittalypsyllä tai laittamalla nauta vaakaan. BLUP -indeksissä on kyseisen aineiston perusteella laskettu arvio siitä millaiset perintötekijät ovat. Tämä ei ole täydellinen tulos, vaan arvio. Tosin se tarjoaa kuitenkin erittäin hyvän ennusteen tuloksille: Ainut tunnettu keino selvittää geneettinen taso tätä varmemmin on geenitesti. Polygeenisille (engl. polygeny) ominaisuuksille, joissa yhden fenotyyppisen piirteen syntyminen on seurausta usean geenin vuorovaikutuksessa, geenitestejä on vain harvoin. Tälöin yhdellä geenillä on yksinään vain pieni vaikutus ja niiden yhdistelmä voi tuottaa erikoisia tilanneriippuvaisia tuloksia, joita pelkästään yksinään ei olisi. Useat geenit vaikuttavat tyypillisesti määrällisissä ominaisuuksissa, kuten pituudessa ja painossa. Samoin esimerkiksi utarerakenteen geenitestiä ei ole. Tällöin BLUP on parasta mitä voidaan tarjota jalostuksen työkaluksi.
2: Heritabiliteetin arviointia tehdään myös kaksostutkimusten avulla. Identtisillä kaksosollahan on keskenään samat geenit. Kun heidän tuloksiaan verrataan erimunaisiin kaksosiin, jotka siis ovat myös keskenään saman ikäisiä, mutta eivät ole geneettisesti sen samanlaisempia kuin sisarukset muutoin ovat. Kun verrataan tuloksia, saadaan selville arvio siitä kuinka paljon ympäristötekijät vaikuttavat.

On kuitenkin syytä muistaa että heritabiliteettia ei saa soveltaa yksilöihin. Siksi on väärin sanoa että jonkun tietyn naudan tai ihmisen ominaisuudesta 80% on geneettistä ja 20% ympäristön aiheuttamaa. Sen sijaan on oikein sanoa vaikka että Suomen lehmien tai Kenian urheilijoiden ominaisuudesta 80% on geneettistä ja 20% ympäristön aiheuttamaa. Heritabiliteetti arvioidaan populaatiosta, eikä sen tulokset ole sovellettavissa yhteen yksilöön, vaan ainoastaan populaatioon. Kotieläinjalostukselle tässä ei ole ongelmaa, koska evoluutiossa muutos ei koske yksilöä vaan populaatiota : Jalostaja valitsee populaatiosta ne yksilöt joiden jälkeläisiin hän panostaa. Jalostusvauhti taas lasketaan kaavalla:Tämä tarkoittaa sitä, että geneettisesti suuresti määräytyvän ominaisuuden jalostaminen on nopeampaa, ja mitä suurempi valintapaine, sitä nopeammin muutokset tapahtuvat. Samoin jos laji elää ensin 20 vuotta ennen kuin tuottaa jälkeläisiä, sen jalostus etenee hitaammin kuin sellaisen lajin, jonka sukupolven pituus on vaikka 2 päivää. Valintapaineen maksimimäärä määräytyy pohjimmiltaan sen mukaan kuinka paljon jälkeläisiä yksilöt tuottavat ylipäätään. Jos eläinpari tuottaa esimerkiksi 9 jälkeläistä, jos näistä tapetaan alle 7, populaation määrä "kasvaa näiden osalta" ja jos yli 7, "populaatio pienenisi jos kaikki lisääntyisivät samaa tahtia". Kun
populaatiot aika usein pysyvät vakiokokoisina tuotantoeläinjalostuksessa (koska tila elättää sen tietyn määrän eläimiä ilman laajennuksia jotka maksavat ja tyhjän tilan pitäminen ei ole taloudellisesti kannattavaa) tätä voi käyttää arvioinnissa apuna.

Toisaalta heritabiliteettiin liittyy joitain todella kiinnostavia yksityiskohtia:
1: Heritabiliteettia ei ole ilman variaatiota. Näin esimerkiksi jos olettaisimme että kaikilla ihmisillä on viisi sormea (ellei amputaatio ja onnettomuus ole vaikuttanut), havaitaan että heritabiliteetti on 0. Tämä tarkoittaa sitä että vaikka sormien määrä olisi täysin geneettisesti määräytynyt, se ei silti saa heritabiliteettia. Jalostuksen kannalta tämä ei ole ongelma, koska jos ei ole variaatiota, ei siihen voi kohdistaa valintaakaan. Valintahan tapahtuu pohjimmiltaan vaihtoehtojen välistä karsimisena.
2: Heritabiliteetti on ympäristökohtainen. (Kotieläinjalostuksessa tilat ovat kuitenkin keskenään niin samanlaisia että tämä ei vaikuta.) Tämä muutos on itse asiassa jopa yllättävään suuntaan: Hyvissä oloissa heritabiliteetin määrä kasvaa, geneettisen vaikutuksen määrä ja vaikutus näkyy siis enemmän. Tämä on helpoin kuvata kasvuominaisuuksilla: Ihmiset kasvavat eri pituisiksi. Jos lapsi ei saa riittävästi ruokaa, hän ei kasva koko tätä määrää. Siksi yhteiskunnan olojen ja ravinnon saannin määrän kasvu johtaa siihen, että keskipituus kasvaa. Ja tämän lisäksi useat saavuttavat "geneettisen maksiminsa", eli kasvavat niin pitkiksi että eivät millään ravinnolla kasvaisi tämän jälkeen kuin leveyttä. Tämä taas tuo geneettiset ominaisuudet selvästi esiin, korostaa niitä. Samoin on monien muidenkin ominaisuuksien kanssa.
___2.1: Näin esimerkiksi yhteiskunta, joka kouluttaa kaikkia, antaa itse asiassa lisää etulyöntiasemaa niille jotka ovat geneettisesti lahjakkaita, esimerkiksi älyn tai muistin kautta. (Näistä ominaisuuksista osa on geneettistä.) Tämä on hieman erikoinen ja yllättävä tulos. Toisaalta tämä ei ole välttämättä niin paha asia kuin miltä se ensikuulemalta saattaa tuntua: Esimerkiksi vilunsoitolle ei ole taatusti mitään "Stradivariusgeeniä", mutta sen sijaan rytmitaju ja sorminäppäryys ovat ominaisuuksia jotka vaikuttavat soittotaitoon ja NÄISSÄ on geneettistä vaikutusta takana. Kun ihmisillä on lisäksi jännittävä tapa kiinnostua asioista joissa on hyvä, tästä seuraa se, että kun lapsi saa soittimen vanhemmiltaan, vanhemmat ovat keskimäärin kiinnostuneempia musiikista sekä musiikillisesti lahjakkaampia kuin sellaiset jotka eivät anna lapsilleen viulua. Tämä taas tarkoittaa sitä että heillä on takana keskimäärin enemmän
geneettisiä ominaisuuksia. Joten lapsikin on keskimäärin geneettisesti parempi viulunsoittaja. (Tätäkään ei saa soveltaa yksilöihin, vaan ainoastaan populaatioihin.) Näin lapsi päätyy keskimäärin sattumaa useammin soittamaan viulua, jossa on lahjakas geneettisesti. Ja hyvänä oleminen on mukavaa. Näin monipuolisesti kaikkia kouluttava yhteiskunta johtaakin siihen että ihmiset päätyvät useammin tekemään niitä asioita joihin heillä on geneettistä lahjakkuutta. Eikä tähän tarvita mitään määräämistä ja pakkovaltaa, vaan ihmiset tekevät tämän vapaaehtoisesti ja itse ja saavat iloa ja menestyksen kokemuksia palkaksi.