Biologiassa ja arkielämässäkin puhutaan ahkerasti lajeista. Jopa lintukirjoissa esitetään lintuja lajeittain. Lajit esiintyvät arkipuheessa usein ikään kuin "kaikille selvänä" ja määriteltynä asiana. Ne koetaan myös pysyviksi.
Kuitenkin lajin määrittely on melko vaikeaa. Sille on monia määritelmiä, ja argumentaatiossa osaa niistä pidetään "irrelevantteina". Lajejen sisällä perusominaisuus on muuntelu. Lajikäsitteet ovat siksi enemmänkin typologisia kuin viittaisivat johonkin eksaktisti tietynlaiseen, ikuiseen ja muuttumattomaan. Evoluution kannalta lajimäärittelyn vaikeus on oikeastaan miltei ilmiselvää.
Lajit.
Esittelen muutamia lajikäsitteitä:
1: Ernst Mayrin määrittelemä biologinen lajikäsite. Tässä keskiössä on populaatio, jota lisääntymisisolaatio ei erota muista. Mayrin tapaan myös esimerkiksi Dobzhansky korosti tässä geeninvaihtoa: Lajien välillä on jokin isolaatiomekanismi tai joukko niitä, jotka estävät populaatioiden välisen lisääntymisen. Tässä eroja voi tulla pariutumiskäyttäytymisestä, ympäristössä olevasta esteestä, sukupuolielinten rakenne -eroista, geneettinen yhteensopimattomuus joka voi joko olla tuottamatta lainkaan eläviä olentoja tai sitten se tuottaa steriilin yksilön. (Ei sen sijaan vaikkapa hirviaita, jonka molemmilla puolilla olevat yksilöt voisivat lisääntyä ja haluaisivat lisääntyä ja saisivat jälkeläisiä keskenään. Mutta on se pirun aita.) Kaikki eivät pidä tästä lajin määritelmästä, koska se vaatii suvullista lisääntymistä. Siksi esimerkiksi neitseellisesti syntyneet kasvit eivät olisi lajeja. Myös vesikirput ja monet muut vastaavat olennot lisääntyvät neitseellisesti, joten lajikäsityksen soveltaminen niihin tuottaisi erikoisia tuloksia. Vaikeuksia tuottavat myös kehälajit, joissa lajien ääripäät A ja Z eivät lisäänny keskenään, mutta niiden välillä A lisääntyy B:n, B C:n.....Y Z:tan kanssa, eli niiden välissä populaatiot lisääntyvät keskenään. Tässä tulokseksi tulee se, että A ja Z ovat eri tai samaa lajia, riippuen siitä miksi isolaatio määritetään.
2: Alan Templetonin ja monen muun kehittämä yhdistävä lajikäsite on kehitetty lajeja yhdistäviin tekijöihin. Tässä on varta vasten pyritty reagoimaan biologisen lajikäsitteen ongelmiin, ja siksi siinä ei ole sen ongelmia. Biologinen lajikäsitehän määräytyy eroavuuden kautta, ja ratkaisuksi on nähty yhtäläisyyteen nojaaminen. Yhdistävässä lajikäsitteessä korostetaan sitä että tarkkaillaan mekanismeja jotka ylläpitävät yhteistä ilmiasua ja perimää. Siinä suvuttomasti lisääntyvät lajit ovat mukana, ja niiden käsittely sujuu sujuvasti, koska niillä on yhtäläinen ilmiasu ja perimä. Tässä ongelmat ovatkin rajanvetokysymyksiä. Esimerkiksi kuinka monen prosentin populaatioiden yhteys riittää. Templeton on esittänyt että 5% on raja jonka alla suvullisesti lisääntyvät lajit lakkaavat olemasta samaa lajia, ja tämä on eräänlainen "näkemykseen perustuva arvaus", joka voitaisiin periaatteessa vetää mihin tahansa. Nollan prosentin suosijoita on, mutta tässä lajikäsitteet muuttuisivat käsittämättömän laajoiksi. Melkoisen erilaiset eläimet päätyisivät samoihin lajeihin.
3: Fylogeneettinen lajikäsite taas perustuu siihen että puhutaan yksilöryhmästä, joilla on yhteinen alkuperä josta ei voida vetää pienempiä yksiköitä. Määritelmään on liitetty tietenkin osia vaaditaan tunnistettavia yhteisiä ominaisuuksia. Tämä on siitä hyvä että suvuttomasti lisääntyvät lajit, koska niillä on yhteinen kantamuoto. Käytännössä tässä on vaikeita rajanvetokysymyksiä, koska isolaatiossa olevat populaatiot voivat olla muutaman sukupolven takaa yhteisestä perheestä, ja olla tätä kautta eri lajia. Voidaan tietysti yhdistää tämä populaatio yhteisen sukulaisuuden kautta siihen populaatioon josta ne ovat irronneet. Kysymys onkin siitä että mikä "pienempi yksikkö" on mielekäs ja mikä ei. Helposti lajimääritelmä sotkuuntuu ja seuraa valtava määrä lisää lajeja, kun ne mitä muut lajikäsitteet pitävät saman lajin populaatioina muuttuvatkin omiksi lajeikseen.
4: Morfologinen lajikäsite, jossa lajit erotetaan niiden rakenteen perusteella. Sen laji on ryhmä eliöitä, jotka muistuttavat rakenteellisesti toisiaan. Tämä on lajimääritelmänä erittäin vaikea, koska toisaalta populaation sisällä on aina variaatiota, eli yksilöt eivät ole keskenään identtisiä ja samanaikaisesti monet lajit ovat paljastuneet sellaisiksi että ne näyttävät ihmisistä samalta, mutta niiden välillä on silti valtavia geneettisiä eroja ja ne eivät lisäänny keskenään.
5: Ekologinen lajikäsitte taas luokitellaan eliöiden ekologian ja käyttäytymisen kautta : Laji määritellään ryhmänä, joka asuttaa muista poikkeavaa ekologista lokeroa. Tässä ei välitetä lisääntymisestä, vaan siinä erilaisessa elinympäristössä eläminen riittää.
Lajikäsitteitä on montaa muutamasta syystä. Suurin syy on luokituksellinen syy. Varsinaisista faktoista, eli siitä "mitkä populaatiot lisääntyy keskenään kuinka usein" on melko selvää, ja monien kohdalla niiden rajoja tutkitaan. Esimerkiksi tiedetään saavatko lajit keskenään hybridejä laboratoriossa vaikka ne eivät luonnossa kohtaisi. Myös näiden ilmiöiden moninaisuus ja vaikea rajattavuus on selvää. Syynä on siis se, että kaikki seuraavat Linnén ihannetta ja haluavat luokitella jokaisen yksilön tiettyyn lokeroon. Useimmiten ongelmia syntyy lajiutumisen kohdalla, siinähän populatiosta eriytyy kokonaisuuksia joita on useampia. Koska evoluutioteoriassa perustana on lajien vähittäisen muutos, on oikeastaan selvää että tästä seuraa se että lajikäsitteet ovat helposti joustavia.
Käytettävä lajikäsite valitaankin yllättävän usein käyttötarkoituksen mukaan. Lajien määrää arvioidessa on otettava esimerkiksi käytettävissä olevat keinot. Morfologinen lajikäsite on siksi helppo esimerkiksi jos kartoitetaan alueen populaatioita. Siinä kun ei vaadita lisääntymisen tutkimista, eikä geneettistä sukulaisuutta suhteessa muihin alueen yksilöihin. Muuttava ja vaeltanut tai paikallinen on samanarvoinen. Määrittely on helppo tehdä tarkkailulla, kun riittää vain se että eläimestä on havainto. Tätä kautta lajia voidaan tunnistaa myös vaikka jäljen perusteella. Myös mittaustarkkuus ratkaisee: Koska fylogeneettinen lajikäsite voidaan säätää sellaiseksi että siinä on useampia lajeja, sen kautta tarkkailusta saadaan tarkempaa. Biologinen lajikäsite sisältää usein useita fylogeneettisiä lajeja, joten sen ottaminen tarkastelukeskiöön peittää jotain populaation sisäisiä eroja, ja tarkastellaan "isommalla skaalalla".
Evoluution kannalta "lajin määritelmän mutkikkuus" on odotettavissa oleva asia. Kun on yksi elämä, joka on haaronut useampaan populaatioon, ja muutokset ovat asteittaisia, on selvää että lajien rajat ovat häilyviä.
Lajiutuminen
Uuden lajin muutos toisista on tapahtumana tietysti vaikeasti rajattava. Pääsyy on tietysti siinä, että useissa määritelmissä erot tulevat eri vaiheessa. Kun kaksi lajia erkaantuu, jossain vaiheessa se tietysti täyttää joka ikisen lajimääritelmän kriteerin. Erot ovat riittävän suuria. Siinä välissä se kuitenkin on usein jonkun tai joidenkin lajimääritelmien mukaan eri laji ja toisien kanssa sama laji. Ja joskus se on jonkun lajimääritelmän sisälläkin "rajanvetokysymys", eli se voidaan määritellä samaksi tai eri lajiksi.
Niissä kaikissa vaikuttaa tietenkin myös samoja voimia, esimerkiksi seksuaalivalinta voi vaikuttaa samoilla tavoilla eri lajiutumisissa (vaikka olenkin ne tässä laittanut vain johonkin kohtaan, joka mielestäni auttaa juuri sen ymmärtämistä, vaikka sama toimii muissakin. Paikat ovat siis monesti "pedagogisissa paikoissa", ja ne toimivat muuallakin.)
Jotkut lajiutumiset ovat tietysti nopeita, kun esimerkiksi polyploidian, eli esimerkiksi kasvin kromosomiston kaksinkertaistumisella, voi syntyä yhdellä mutaatiolla laji. (Tätä on tavattu myös ainakin joillain sammakoilla.) Lajiutumiset voidaan jakaa käytännössä kolmeen tyyppiin:
1: Allopatrinen lajiutuminen tarkoittaa sitä että lajit ovat eri alueilla. Tässä on kolme päätyyppiä. (1) Laajalle levinnyt populaatio laajalle levinnyt laji voi sirpaloitua pienemmille alueille, esimerkiksi ihmisen rakentama moottoritie ja isot hirviaidat voivat tuottaa esteitä. (2) Isolaatio voi olla myös etäisyyden kautta syntynyt. Eli pelkästään se että hirvi A asuu erittäin kaukana hirven B kanssa on isolaatiotila. Tällöin eri populaatiot voivat erilaistua eri suunnissa erilaisiksi. Esimerkiksi pohjoisessa voi olla kylmä ja etelässä kuuma, ja siksi ne eriytyvät eri suuntiin. (3) Perustajavaikutuksesta johtuva isolaatio taas perustuu siihen että populaatio asettuu uudelle alueelle. Ernst Mayristä tämä oli tärkein lajinmuodostusprosessi.
___1.1: Kun isolaatiota jatkuu useampien sukupolvien varrella, käy niin että vaikka populaatiot uudelleen kohtaisivat, ne eivät enää lisääntyisi keskenään. Syynä voi olla esimerkiksi se, että populaatiot ovat etäällä toisistaan, ja niissä on hieman erilaiset olosuhteet joihin ne sopeutuvat. Siksi ne muuntuvat erilaisille alueille, eikä niiden jälkeläiset välttämättä ole kovin toimivia. Tätä kautta populaatioiden myöhempi kohtaaminen voi itse asiassa tehostaa jo alkanutta erottautumista: Tiedetään useita tilanteita, joissa populaatioiden kohtaamisessa tapahtuu lisääntymistä jossa syntyy hybridejä jotka ovat elinkyvyltään heikompia kuin kummankaan populaation keskenään saamat jälkeläiset. Tällöin mukaan astuu tietysti parinvalinnan tärkeys: Seksuaalivalinnan tärkeyshän perustuu siihen että puolison valintakin vaikuttaa jälkeläisten kelpoisuuteen. Tätä kautta "huonon puolison", esimerkiksi sellaisen jonka kanssa syntyisi harvinaisen elinkelvoton yksilö, välttäminen on järkevää. Luonnonvalinta ohjaa tällöin yksilöitä siten että niiden seksuaalivalintataipumukset korostavat populaatioiden tunnistamisen tärkeyttä.
___1.2: Ernst Mayr ja Jared Diamond ovat nojanneet ajatukseen, jossa keskitytään sympatriaan, eli eri populaatioiden uudelleenkohtaamiseen. Tämä voi tuntua ensin oudolta, koska tämä lajiutumisen muoto keskittyy juuri isolaatioon. Tässä on kuitenkin syynä se, että heidän kannattamaansa biologiseen lajikäsitteeseen kuuluu lisääntymisisolaatio, ja sen havainnointi vaatii sen, että kaksi populaatiota kohtaavat. Heistä allopatrinen lajiutuminen näyttää prosessina seuraavalta: (1) Populaatio joka on yhtenäinen (2) Alalajitasoista paikallista muuntelua. (3) Maantieteellinen muuntelu vahvistuu ja erot kasvavat. Populaatiot ovat käytökseltään erillään eikä usein tiedetä lisääntyisivätkö ne keskenään "jos pakotettaisiin". (4) Lajit ovat tekemisissä mutta eivät risteydy, vaikka ovatkin läheistä sukua toisilleen.
2: Parapatrinen lajiutuminen keskittyy tilanteeseen, jossa osa populaatiosta asettuu uudelle alueelle tai lajin yksilöt pirstoutuvat useaan lähekkäiseen populaatioon. Tässä yksilöt voivat kuitenkin siirtyä populaatiosta toiseen, eli niiden välillä ei ole täydellistä estettä. (Populaatiot eivät ole erillään, eivätkä samalla alueella vaan "vierekkäin", eli ne kohtaavat jonkin verran.) Tässä keskitytään parinvalintaan. Ideana on geenivirran ja parinvalinnan välinen ero. Kun parinvalintaa ei ole, lisäännytään satunnaisesti. Kuitenkin jos yksilö edustaa olosuhteisiin kelpoisinta, sen kannattaa valita kaltaisiaan : Ja jos tämä lisääntyy satunnaisesti, tapahtuu tasaavaa geenivirtaa, eli uusia alleeleja tulee ja syntyisi haitallisia hybridejä. Tätä kautta tarkkailu muuttuu tärkeäksi. Tätä kautta voi syntyä seksuaalivalinnan kautta uusia populaatioita, jotka eroavat toisistaan, ja joiden ominaisuudet ovat muuntumassa eri suuntiin.
3: Sympatrinen lajiutuminen. Tässä kaksi lajia eriytyy samalla alueella. Tämän ajatuksen kannattajien mielestä tärkein asia on rekombinaatio, eli geenien uudelleenjärjestyminen. Tässäkin keskitytään siihen että samanlaiset lisääntyvät keskenään. Sympatriaseen lajiutumiseen liittyy muutamia vaikuttavia elementtejä: Loisen isäntälajin vaihtaminen, sukupuolivalinta ja eri ekolokeroihin erilaistuminen. Tätä kautta populaatio pirstaloituu "spesialisteihin", joista yksi voi toimia aivan eri tavalla kuin toinen ja ne voivat tätä kautta elää samalla alueella kilpailematta keskenään. Risteymät eivät tietenkään ole kovin toimivia, kuin erityisiin tehtäviin keskittyneet "spesialistit".
Näytetään tekstit, joissa on tunniste Mayr. Näytä kaikki tekstit
Näytetään tekstit, joissa on tunniste Mayr. Näytä kaikki tekstit
sunnuntai 25. lokakuuta 2009
Lajien monistuminen.
Tunnisteet:
alalaji,
Diamond,
Dobzhansky,
evoluutio,
kehälaji,
kelpoisuus,
laji,
lajiutuminen,
Mayr,
perimä,
populaatio,
seksuaalivalinta,
Templeton
perjantai 13. helmikuuta 2009
Eläimien (aika)järjestäminen.
Aristoteles teki varhaisimpia eläinten luokituksia. Hänellä oli tähän mielenkiintoinen periaate: Hän luokitteli eliöitä niiden ominaisuuksien mukaan, joita niillä oli. Sen sijaan luokitusta ei voitu tehdä puuttuvien ominaisuuksien kautta ; Tätä kautta esimerkiksi luokitus, jossa puilla ei ole höyheniä ja ihmisillä ei ole höyheniä olisi ollut hänen mukaansa väärä. Eläimet, joilla oli paljon samoja ominaisuuksia, olivat samaa luokkaa. Aristoteles jakoi eläimet vähän "Magick the Gathering" -korttien tapaan elemetteihin; Tuli, vesi, maa ja ilma. Kuuma ja kostea veri oli siksi "korkea" ominaisuus, ja kylmä kastemato oli vähemmän korkea eläin.
Linné taas luokitteli useatasoiseen hierarkiaan, jossa hierarkiat sisälsivät alaluokkia. Hierarkiat etenivät alaspäin. Luokittelussa hankalinta oli tietysti se, mitkä ominaisuudet olivat tärkeitä ja mitkä vähäisiä. Tämänkaltaisessa hierarkiassa nämä päätökset vaikuttavat kaikkiin sen yläpuolella oleviin hierarkioihin. Tätä taksonomista luokittelutapaa käytettiin melko kauan.
Charles Darwin muutti tätä luokitustapaa, ja ne etenivät alhaalta ylöspäin. Syntyi "lähisukulaisista" koostuvia sisäkkäisiä hierarkioita. Darwin ajatteli että tämä liittyi eliöiden sukulaisuuteen; Jos jollain eliöryhmällä oli erityinen piirre, sen jälkeläiset perivät sen, ellei se sitten katoa jostain alasukuhaarasta. Niinpä ominaisuudet muodostavat hierarkioita. Ernst Mayr jatkoi tätä luokitteluperiaatetta. Hän jakoi ominaisuudet kahtia: Oli kantamuodosta peräisin olevia säilyneitä ominaisuuksia (ancectral), ja sitten oli muuntuneisiin ominaisuuksiin perustuvia ominaisuuksia (derived). Näin esimerkiksi kalojen, lintujen ja nisäkkäiden selkäranka on ancestral ja maitorauhaset olivat nisäkkäille kehittyneet derived -ominaisuus, joka on sitten nisäkkäiden kesken periytynyt kaikkiin nisäkäsrotuihin (jolloin se on tältä kannalta ancestral.) Jako on tätä kautta aina näkökulmakeskeinen.
1: Tälle luokittelulle syntyi vaikeuksia konvergentin evoluution vuoksi; Esimerkiksi pussihukka näytti paljon enemmän sudelta kuin kengurulta, vaikka se oli läheisempää sukua kenguruille. Syynä oli se, että samankaltaiset valintapaineet muuttivat niiden rakennetta samanlaisiin tehtäviin soveltuviksi. Samasta syystä delfiinit ja kalat ovat hyvin samanmuotoisia, vaikka valaat tunnetusti ovatkin nisäkkäitä. Toisin sanoen, osat samanlaisista rakenteista ovat perittyjä ominaisuuksia, eli homologisia ominaisuuksia ja osa on vain samanlaiseen tehtävään eriytyneitä analogisia ominaisuuksia, nämäkin rakenteet ovat tarkastelunäkökulmariippuvaisia: Esimerkiksi linnun siivissä on luita jotka ovat homologisia lepakoiden "sormien" luiden kanssa, mutta siipenä niiden synty on analogisia. Feneetikkoja, jotka luokittelivat lajeja useiden ominaisuuksien mukaan, kritisoitiin ja heille esitettiin, että näitä ei voitaisi mitenkään erottaa toisistaan. Tällöin luokitus ei kertoisi yhteisestä sukulaisuudesta ja evoluutionäkökannan merkitys taksonomiassa itse asiassa katoaisi. Ja tästä seurasi mielenkiintosia filosofisia vaikeuksia: Jos evoluutiota ei voitu käyttää, voitiin periaatteessa mitä vain käyttää luokituksessa. Eläinten nimien aakkosjärjestys voisi esimerkiksi olla erittäin kätevä vaihtoehto.
Mayrin luokitelma ei saanut suurta suosiota. Sen sijaan Willi Hennigin kehittämä kladismi sai suosiota. Se korosti analogisten ja homologisten ominaisuuksien erottamista: Ainoastaan homologisia ominaisuuksia voitiin käyttää luokittelussa. Se asetti haasteen: Evolutiivisia puita olisi vain yksi. Ja systematiikan tehtävänä oli löytää se. Evoluution vähittäinen muutos joka etenee vanhemmilta jälkeläisille -ajattelu ennusti, että tälläinen puu tultaisiin löytämään. Analogiset ja homologiset ominaisuudet voitiin erottaa toisistaan vertailuryhmillä: Kun käytetään useita ominaisuuksia, tiedetään että jotkut kuuluvat johonkin ryhmään. Tätä kautta voidaan huomata, että pussieläimet ovat rakenteeltaan "tietyllä tavalla". Ja pussihukka kuuluu näiden rakenteiden vuoksi niihin, joten sen susimaiset rakenteet eivät ole suden sukulaisuudesta johtuvia. Kun luokituksia on paljon, voidaan aina vertailla ulkoryhmää ja sisäryhmää ja katsoa sitten miten samanlaisuudet kasvavat ja vähenevät suhteessa ulkoryhmään.
1: Tosiasiassa tämä luokitus ei varsinaisesti todista evoluutiota, mutta se rakentuu sen varaan: Homologia ja analogia voidaan erottaa heti, kun evoluutioprosessi oletetaan taustalle. Syy on siinä, että evoluutiolla on tietty prosessi. Jos lajinkehitys ei noudatakaan evoluutiota, niin silloin koko taksonominen luokittelusysteemi romahtaa.
2: Toinen ongelma on tietysti siinä, että periaatteessa sama ominaisuusryhmäkin voisi kehittyä sattumalta. Tämä on kuitenkin epätodennäköisempi tapahtuma: Oletus 1 sanoo, että muutos on tapahtunut kerran ja toinen sanoo että se on tapahtunut monta kertaa. Ja mitä epätodennäköisempi tapahtuma on, sitä epätodennäköisemmin se olisi tapahtunut monta kertaa. (Siksi esimerkiksi alkusyntyteoriassa on viisasta olettaa vain yksi yhteinen kantamuoto ; Jos yksinkertaisen elämän kerran syntyminen olisi "epätodennäköistä", tapahtuma jossa sen väitetään tapahtuneen monta kertaa, olisi vielä moninkertaisesti epätodennäköisempi. Toki jälkimmäinenkin on mahdollinen, mutta se vaatii mainitun luonteensa vuoksi enemmän todisteita. Toki voidaan teoriassa viitata johonkin ainutlaatuiseen olosuhteeseen, jossa useat eliöt ovat syntyneet ja joka ei ole toistunut sittemmin, mutta tästä olosuhteesta pitäisi saada todisteita ja havaintoja.) Selitystä tarvitaan, koska tässä systeemissä oletetaan asioita. Sen hyvyys otetaan samalla tavalla kuin muutkin tieteen asiat yleisestikin; Oletetaanhan siinä sujuvasti sellaisiakin asioita, kuten että maan vetovoima toimii huomennakin. Näitä arvioidaan esimerkiksi Einsteinin kovasimen avulla; Asiat on selitettävä niin vähillä oletuksilla kuin mahdollista, mutta ei sen vähemmillä. Periaate on se, että valitaan vähemmän epävarmuuksia ja epätäsmällisyyksiä sisältävä malli. Siksi ennuste siitä että huomenna tuulee on hyvä: Jossain päin maailmaa sataa varmasti. Mutta sen sijaan ennuste että huomenna Korsossa tuulee ja se kaataa kello 19.30 Maauunintieltä lipputangon, joka nasahtaa kallooni on sekin mahdollinen, mutta huono: Se on toki tarkka, mutta se sisältää paljon epävarmuutta, joten se on huono. Ensimmäinen ennuste taas on hyvä, koska siinä ei ole epävarmuutta, mutta se kuitenkin sanoo jotain: Jos maan päällä onkin tyyni päivä globaalisti, esitetty väite on väärä.
Molekyylisystematiikka sitten muutti luokittelua dramaattisesti. Kun konvergentissä evoluutiossa syntyy ominaisuus, se voi syntyä millä vain tavalla joka sen toteuttaa. Se toki ottaa todennäköisimmin jonkun "hyvän lähellä olevan" version. Mutta kun on tunnettua että "sama ulkoasu voi syntyä eri geeneillä", saadaan kladismiin varmistetesti. Sillä evoluutio kuitenkin muuttaa geenejä, eikä ilmiasua. Siksi kladistisen puun ja geenien pohjalta tehdyn vertailun pohjalta on hyvä tehdä ennusteita. Geneettistä etäisyyttä voitiin ruveta arvioimaan. Ensimmäinen oli Jukesin ja Cantorin malli, jossa ajateltiin että mikä tahansa geneettinen järjestys on mahdollinen (A,T,G,C -järjestykset ovat yhtä todennäköisiä).:
I(t)=(1/4)+(3/4)e-8αt
Jos nukleotidin muuttavien mutaatioiden todennäköisyys = α, sellaisten mutaatioiden osuus kahdessa DNA sekvenssissä, jotka ovat samoja sekä nyt että t sukupolvea sitten (I). Tämä korvattiin pian Kimuran kahden parametrin mallilla, jossa muutokset A-G ja C-T saavat eri painoarvot, kuin muutokset A-C ja T-G. Syynä on se, että kemiallisen rakenteensa vuoksi ensimmäiset ovat yleisempiä kuin jälkimmäiset. (Tämä perustuu havaintoihin.) Ideana oli se, että pienempi ero kertoo todennäköisemmin läheisemmästä sukulaisuudesta kuin sattumalta olevaksi. Eri menetelmät vaikuttivat tapaan, jolla aineisto analysoitiin. Tämän vuoksi luotiin esimerkiksi Richard Dawkinsin "the Blind Watchmaker" -kirjassa (s 272) parsimony principlen, jossa "se reitti mikä on 'yleisin', on todennäköisin." Periaatetta tarvitaan vain jos puut eivät ole aivan identtiset vaan että niissä on pieniä eroja ; Puuta sekoittavat yksittäiset mutaatiot esimerkiksi kun mutaatioita on paljon voi samaan kohtaan eri linjoissakin osua samoihin kohtiin mutaatioita, seksuaalinen lisääntyminen, sukusiitos ja muut vastaavat elementit. Tämän vuoksi kaikissa puissa on eroja -joiden lähteet siis tunnetaan- ja niistä tehdään "keskiarvoistaminen".
1: Menetelmä voi tuntua intuitiivisesti oudolta, mutta se on loogisesti hyvä. Elliot Sober vertasi sitä siihen, että jos nukkuja herää yöllä kovaan meteliin ja arvaa että äänen lähde on tonttujen juhlat. Tämä hypoteesi on epätodennäköinen. Mutta sen sijaan jos henkilö huomaa olevansa tonttujen bileissä, hän voi erittäin hyvin odottaa kuulevansa melua, ja tällöin tämä odotus on viisas.
Kuitenkin havaittiin myös, että eri menetelmät tietyistä eroistaan huolimatta tuottavat suuria aineistomääriä tutkittaessa yhtenevät puut. Mutta ei kaikkialla. Tämä luokittelu tuotti vaikeuksia, se ei sopinut aivan kaikkiin eliöihin. Itse asiassa se ei sopinut suurimpaan osaan eliöitä.
Sillä vaikka joillain organismeilla, kuten ihmisillä, DNA -materiaali tulee lähes täysin pelkästään perittynä vanhemmilta, jolloin puun piirtäminen on luontevaa. Kuitenkin yksisoluisilla tunnetaan ilmiö, jossa geenejä voi siirtyä organismista toiseen, ja jopa eri bakteerilajista toiseen. Tätä ilmiötä kutsutaan horisontaaliseksi geeninsiirroksi, ja se tarkoittaa esimerkiksi transformaatiota, jossa DNA tulee solun ulkopuolelta, konjugaatio, jossa DNA:n siirtyy solusta toiseen, bakteerilta toiselle ja transduktio jossa DNA siiryy bakteriofagien välityksellä. Ford Doolittle esittikin, että perinteinen tiukan puumainen malli ei tämän vuoksi toimi, vaan bakteerien kohdalla horisontaaliset geeninsiirrot ovat niin yleisiä, että niiden kohdalla ei voida tehdä mitään yksiselitteistä puuta. Kuitenkin kun tutkimus oli panostanut monisoluisiin eliöihin, joissa horisontaaliset geeninsiirrot ovat harvinaisempia, niiden luokittelussa ei ole tehty vastaavaa virhettä. Ja juuri siksi niiden välille voidaankin piirtää yhteneväisemmät puut.
Onkin jännittävää, miten evoluutioteorian pohjalle rakentuneet puut ovat sellaiset, kuin niiden voi odottaakin olevan jos ne ovat rakentuneet niiden mekanismien avulla, joita luonnossa on havaittu; Sotkuisuutta luokittelussa on juuri siellä, missä voisi havaittujen prosessien tunnettujen mekanismien ennustetavien vaikutusten kautta odottaakin. Suuruusluokat voivat toki yllättää yksityiskohtien kohdalla, mutta päälinjat pitävät hyvin.
Linné taas luokitteli useatasoiseen hierarkiaan, jossa hierarkiat sisälsivät alaluokkia. Hierarkiat etenivät alaspäin. Luokittelussa hankalinta oli tietysti se, mitkä ominaisuudet olivat tärkeitä ja mitkä vähäisiä. Tämänkaltaisessa hierarkiassa nämä päätökset vaikuttavat kaikkiin sen yläpuolella oleviin hierarkioihin. Tätä taksonomista luokittelutapaa käytettiin melko kauan.
Charles Darwin muutti tätä luokitustapaa, ja ne etenivät alhaalta ylöspäin. Syntyi "lähisukulaisista" koostuvia sisäkkäisiä hierarkioita. Darwin ajatteli että tämä liittyi eliöiden sukulaisuuteen; Jos jollain eliöryhmällä oli erityinen piirre, sen jälkeläiset perivät sen, ellei se sitten katoa jostain alasukuhaarasta. Niinpä ominaisuudet muodostavat hierarkioita. Ernst Mayr jatkoi tätä luokitteluperiaatetta. Hän jakoi ominaisuudet kahtia: Oli kantamuodosta peräisin olevia säilyneitä ominaisuuksia (ancectral), ja sitten oli muuntuneisiin ominaisuuksiin perustuvia ominaisuuksia (derived). Näin esimerkiksi kalojen, lintujen ja nisäkkäiden selkäranka on ancestral ja maitorauhaset olivat nisäkkäille kehittyneet derived -ominaisuus, joka on sitten nisäkkäiden kesken periytynyt kaikkiin nisäkäsrotuihin (jolloin se on tältä kannalta ancestral.) Jako on tätä kautta aina näkökulmakeskeinen.
1: Tälle luokittelulle syntyi vaikeuksia konvergentin evoluution vuoksi; Esimerkiksi pussihukka näytti paljon enemmän sudelta kuin kengurulta, vaikka se oli läheisempää sukua kenguruille. Syynä oli se, että samankaltaiset valintapaineet muuttivat niiden rakennetta samanlaisiin tehtäviin soveltuviksi. Samasta syystä delfiinit ja kalat ovat hyvin samanmuotoisia, vaikka valaat tunnetusti ovatkin nisäkkäitä. Toisin sanoen, osat samanlaisista rakenteista ovat perittyjä ominaisuuksia, eli homologisia ominaisuuksia ja osa on vain samanlaiseen tehtävään eriytyneitä analogisia ominaisuuksia, nämäkin rakenteet ovat tarkastelunäkökulmariippuvaisia: Esimerkiksi linnun siivissä on luita jotka ovat homologisia lepakoiden "sormien" luiden kanssa, mutta siipenä niiden synty on analogisia. Feneetikkoja, jotka luokittelivat lajeja useiden ominaisuuksien mukaan, kritisoitiin ja heille esitettiin, että näitä ei voitaisi mitenkään erottaa toisistaan. Tällöin luokitus ei kertoisi yhteisestä sukulaisuudesta ja evoluutionäkökannan merkitys taksonomiassa itse asiassa katoaisi. Ja tästä seurasi mielenkiintosia filosofisia vaikeuksia: Jos evoluutiota ei voitu käyttää, voitiin periaatteessa mitä vain käyttää luokituksessa. Eläinten nimien aakkosjärjestys voisi esimerkiksi olla erittäin kätevä vaihtoehto.
Mayrin luokitelma ei saanut suurta suosiota. Sen sijaan Willi Hennigin kehittämä kladismi sai suosiota. Se korosti analogisten ja homologisten ominaisuuksien erottamista: Ainoastaan homologisia ominaisuuksia voitiin käyttää luokittelussa. Se asetti haasteen: Evolutiivisia puita olisi vain yksi. Ja systematiikan tehtävänä oli löytää se. Evoluution vähittäinen muutos joka etenee vanhemmilta jälkeläisille -ajattelu ennusti, että tälläinen puu tultaisiin löytämään. Analogiset ja homologiset ominaisuudet voitiin erottaa toisistaan vertailuryhmillä: Kun käytetään useita ominaisuuksia, tiedetään että jotkut kuuluvat johonkin ryhmään. Tätä kautta voidaan huomata, että pussieläimet ovat rakenteeltaan "tietyllä tavalla". Ja pussihukka kuuluu näiden rakenteiden vuoksi niihin, joten sen susimaiset rakenteet eivät ole suden sukulaisuudesta johtuvia. Kun luokituksia on paljon, voidaan aina vertailla ulkoryhmää ja sisäryhmää ja katsoa sitten miten samanlaisuudet kasvavat ja vähenevät suhteessa ulkoryhmään.
1: Tosiasiassa tämä luokitus ei varsinaisesti todista evoluutiota, mutta se rakentuu sen varaan: Homologia ja analogia voidaan erottaa heti, kun evoluutioprosessi oletetaan taustalle. Syy on siinä, että evoluutiolla on tietty prosessi. Jos lajinkehitys ei noudatakaan evoluutiota, niin silloin koko taksonominen luokittelusysteemi romahtaa.
2: Toinen ongelma on tietysti siinä, että periaatteessa sama ominaisuusryhmäkin voisi kehittyä sattumalta. Tämä on kuitenkin epätodennäköisempi tapahtuma: Oletus 1 sanoo, että muutos on tapahtunut kerran ja toinen sanoo että se on tapahtunut monta kertaa. Ja mitä epätodennäköisempi tapahtuma on, sitä epätodennäköisemmin se olisi tapahtunut monta kertaa. (Siksi esimerkiksi alkusyntyteoriassa on viisasta olettaa vain yksi yhteinen kantamuoto ; Jos yksinkertaisen elämän kerran syntyminen olisi "epätodennäköistä", tapahtuma jossa sen väitetään tapahtuneen monta kertaa, olisi vielä moninkertaisesti epätodennäköisempi. Toki jälkimmäinenkin on mahdollinen, mutta se vaatii mainitun luonteensa vuoksi enemmän todisteita. Toki voidaan teoriassa viitata johonkin ainutlaatuiseen olosuhteeseen, jossa useat eliöt ovat syntyneet ja joka ei ole toistunut sittemmin, mutta tästä olosuhteesta pitäisi saada todisteita ja havaintoja.) Selitystä tarvitaan, koska tässä systeemissä oletetaan asioita. Sen hyvyys otetaan samalla tavalla kuin muutkin tieteen asiat yleisestikin; Oletetaanhan siinä sujuvasti sellaisiakin asioita, kuten että maan vetovoima toimii huomennakin. Näitä arvioidaan esimerkiksi Einsteinin kovasimen avulla; Asiat on selitettävä niin vähillä oletuksilla kuin mahdollista, mutta ei sen vähemmillä. Periaate on se, että valitaan vähemmän epävarmuuksia ja epätäsmällisyyksiä sisältävä malli. Siksi ennuste siitä että huomenna tuulee on hyvä: Jossain päin maailmaa sataa varmasti. Mutta sen sijaan ennuste että huomenna Korsossa tuulee ja se kaataa kello 19.30 Maauunintieltä lipputangon, joka nasahtaa kallooni on sekin mahdollinen, mutta huono: Se on toki tarkka, mutta se sisältää paljon epävarmuutta, joten se on huono. Ensimmäinen ennuste taas on hyvä, koska siinä ei ole epävarmuutta, mutta se kuitenkin sanoo jotain: Jos maan päällä onkin tyyni päivä globaalisti, esitetty väite on väärä.
Molekyylisystematiikka sitten muutti luokittelua dramaattisesti. Kun konvergentissä evoluutiossa syntyy ominaisuus, se voi syntyä millä vain tavalla joka sen toteuttaa. Se toki ottaa todennäköisimmin jonkun "hyvän lähellä olevan" version. Mutta kun on tunnettua että "sama ulkoasu voi syntyä eri geeneillä", saadaan kladismiin varmistetesti. Sillä evoluutio kuitenkin muuttaa geenejä, eikä ilmiasua. Siksi kladistisen puun ja geenien pohjalta tehdyn vertailun pohjalta on hyvä tehdä ennusteita. Geneettistä etäisyyttä voitiin ruveta arvioimaan. Ensimmäinen oli Jukesin ja Cantorin malli, jossa ajateltiin että mikä tahansa geneettinen järjestys on mahdollinen (A,T,G,C -järjestykset ovat yhtä todennäköisiä).:
Jos nukleotidin muuttavien mutaatioiden todennäköisyys = α, sellaisten mutaatioiden osuus kahdessa DNA sekvenssissä, jotka ovat samoja sekä nyt että t sukupolvea sitten (I). Tämä korvattiin pian Kimuran kahden parametrin mallilla, jossa muutokset A-G ja C-T saavat eri painoarvot, kuin muutokset A-C ja T-G. Syynä on se, että kemiallisen rakenteensa vuoksi ensimmäiset ovat yleisempiä kuin jälkimmäiset. (Tämä perustuu havaintoihin.) Ideana oli se, että pienempi ero kertoo todennäköisemmin läheisemmästä sukulaisuudesta kuin sattumalta olevaksi. Eri menetelmät vaikuttivat tapaan, jolla aineisto analysoitiin. Tämän vuoksi luotiin esimerkiksi Richard Dawkinsin "the Blind Watchmaker" -kirjassa (s 272) parsimony principlen, jossa "se reitti mikä on 'yleisin', on todennäköisin." Periaatetta tarvitaan vain jos puut eivät ole aivan identtiset vaan että niissä on pieniä eroja ; Puuta sekoittavat yksittäiset mutaatiot esimerkiksi kun mutaatioita on paljon voi samaan kohtaan eri linjoissakin osua samoihin kohtiin mutaatioita, seksuaalinen lisääntyminen, sukusiitos ja muut vastaavat elementit. Tämän vuoksi kaikissa puissa on eroja -joiden lähteet siis tunnetaan- ja niistä tehdään "keskiarvoistaminen".
1: Menetelmä voi tuntua intuitiivisesti oudolta, mutta se on loogisesti hyvä. Elliot Sober vertasi sitä siihen, että jos nukkuja herää yöllä kovaan meteliin ja arvaa että äänen lähde on tonttujen juhlat. Tämä hypoteesi on epätodennäköinen. Mutta sen sijaan jos henkilö huomaa olevansa tonttujen bileissä, hän voi erittäin hyvin odottaa kuulevansa melua, ja tällöin tämä odotus on viisas.
Kuitenkin havaittiin myös, että eri menetelmät tietyistä eroistaan huolimatta tuottavat suuria aineistomääriä tutkittaessa yhtenevät puut. Mutta ei kaikkialla. Tämä luokittelu tuotti vaikeuksia, se ei sopinut aivan kaikkiin eliöihin. Itse asiassa se ei sopinut suurimpaan osaan eliöitä.
Sillä vaikka joillain organismeilla, kuten ihmisillä, DNA -materiaali tulee lähes täysin pelkästään perittynä vanhemmilta, jolloin puun piirtäminen on luontevaa. Kuitenkin yksisoluisilla tunnetaan ilmiö, jossa geenejä voi siirtyä organismista toiseen, ja jopa eri bakteerilajista toiseen. Tätä ilmiötä kutsutaan horisontaaliseksi geeninsiirroksi, ja se tarkoittaa esimerkiksi transformaatiota, jossa DNA tulee solun ulkopuolelta, konjugaatio, jossa DNA:n siirtyy solusta toiseen, bakteerilta toiselle ja transduktio jossa DNA siiryy bakteriofagien välityksellä. Ford Doolittle esittikin, että perinteinen tiukan puumainen malli ei tämän vuoksi toimi, vaan bakteerien kohdalla horisontaaliset geeninsiirrot ovat niin yleisiä, että niiden kohdalla ei voida tehdä mitään yksiselitteistä puuta. Kuitenkin kun tutkimus oli panostanut monisoluisiin eliöihin, joissa horisontaaliset geeninsiirrot ovat harvinaisempia, niiden luokittelussa ei ole tehty vastaavaa virhettä. Ja juuri siksi niiden välille voidaankin piirtää yhteneväisemmät puut.
Onkin jännittävää, miten evoluutioteorian pohjalle rakentuneet puut ovat sellaiset, kuin niiden voi odottaakin olevan jos ne ovat rakentuneet niiden mekanismien avulla, joita luonnossa on havaittu; Sotkuisuutta luokittelussa on juuri siellä, missä voisi havaittujen prosessien tunnettujen mekanismien ennustetavien vaikutusten kautta odottaakin. Suuruusluokat voivat toki yllättää yksityiskohtien kohdalla, mutta päälinjat pitävät hyvin.
Näkökulmien nousu ja tuho.
Tämä juttu voidaan nähdä historiallisesti etenevänä jatkumona tähän blogaukseen.
Charles Darwin (1809-1882) ja Alfred Wallace (1823-1913) toivat evoluutioteoriaan mekanismin, luonnonvalinnan. Siinä Lamarckin ajatuksista poistettiin päämääräsuuntautuneisuus ja yksilöiden ja lajien tavoitekeskeisyys ja se korvattiin sopeutumisella, ja sillä että huonompirakenteiset yksilöt yksinkertaisesti kuolevat pois, joten niitä ei ole näkyvissä ja elossa olevien jälkeläiset näyttävät enemmän elossa olevilta. Darwin otti ideoita Erasmus Darwinilta. Tosin pojanpojastaan Charlesista poiketen isoisä -Erasmuskin keskittyi näkemyksissään enemmän lamarkistisiin hankkimalla saavutettujen ominaisuuksien periytymiseen.
William Bateson(1861-1926) taas oli sitä mieltä, että luonnonvalinta ja lajien muuntuminen oli jossain määrin totta. Hän kuitenkin korosti, että luonnonvalinta karsisi pois poikkeavia yksilöitä, jolloin se itse asiassa vähentäisi lajien muuttumista ja tekisi niistä entistä pysyvämpiä. Bateson uskoi, että eliöissä tapahtui silloin tällöin hyppäyksiä lajista toiseen. Hänestä sisäiset rakenteet olivat sellaisia, että muutos yhdessä vaikutti kaikkeen, jolloin osa muutoksista leviäisi kuten renkaat vedessä ja yksilöistä tulisi hyvin erilaisia. Hänen näkemyksensä kulki nimellä ortogeneesi.
Hugo de Vries(1848-1935) taas oli Batesonin linjoilla ja ajatteli että lajit muuttuivat epäjatkuvasti. Harvinaiset suurivaikutteiset mutaatiot johtaisivat lajin kerralla muuttumiseen toiseksi. Hänestä tämä saltaatio tuotti uusia lajeja epäjatkuvasti. de Vries perusteli näkemyksiään kasvitutkimuksella. Hän havaitsi että jostkut kasvit synnyttävät nopeasti erilaisia yksilöitä. Tätä ajatusta kehitteli eteenpäin Richard Goldschmidt (1878-1958), joka oli sitä mieltä että saltaatio synnytti "toiveikkaita hirviöitä" ("hopeful monster"), jotka olivat suuresti erilaisia kuin vanhempansa.
Trofim Lysenko(1898-1976) taas tuotti näkemyksen, jossa ajatuksena oli se, miten vaikeudet kasvattavat. Lysenko kritisoi genetiikkaa, ja hänen näkemyksensä perustuikin hankittujen ominaisuuksien periytymiseen. Ideana oli se, että jos esimerkiksi siemieniä liottaisi jäässä, siemenet ikään kuin harjaantuisivat ja sitä kautta niistä saatu sato olisi suurempi, kasvit taudinkestävämpiä, ja sadot suurempia. Ajatus oli hieman kuten se, että bodarin itsensä rääkkääminen aikaansaisi kunnon kasvun. Lysenkon kanta oli vallalla Neuvostoliitossa ja keinon väitettiin hoitavan ravinteet ilman lannoitteita ja mineraaleja, ja että jättisatoja voitaisiin kerätä talvellakin.
Kaiken kaikkiaan lajien muuttumiseen keskittyviä näkemyksiä oli liikkeellä muutama kappale:
1: Lamarkismi, jossa ajatellaan että hankitut ominaisuudet periytyvät.
2: Darwinin ja Wallacen teoria, jossa pienikokoiset muutokset kasautuvat luonnonvalinnan kautta.
2: Ortogeneesi, eli Batesonin näkemys jossa sisäiset tilat ja niiden muutokset olivat ratkaisevia.
3: Saltationismi eli de Vriesin ja Goldsmithin näkemys jossa joskus syntyy suuria muutoksia ja ne aikaansaavat uusia lajeja.
4: Vernalisaatio, eli Trofim Lysenkon näkemys vaikeuksien jalostavasta voimasta.
Tämä hajaannus kuitenkin lähti pienenemään. Sillä vaikka tieteessä arvostetaan erilaisia näkemyksiä, olennaisempaa on testaus. Jotkut teoriat - ja siinä sivussa maailmankuvat jotka olivat sitoneet kannanottoja todellisuudesta - saivat sortua havaintojen tieltä:
1: August Weismann (1834-1914) testasi kokeellisesti Lamarckin näkemyksiä, ja hänen tulostensa mukaan tästä oli luovuttava. Hänen tuloksensa ovat sovellettavissa luonnollisesti myös Lysenkon näkemyksiin, joiden perusta oli hyvin samantapainen Lamarckin näkemysten kanssa.
2: Ronald Fisher (1890-1962) taas kehitti evoluutioteorian matemaattista ja tilastotieteellistä puolta. Fisherin merkitys oli siinä, että hän pystyi osoittamaan, että ortogeneesissä esitetyt sisäiset muutokset eivät voi käynnistää evoluutiota. Ongelmana oli se, että ortogeneesin mekanismi oli tuntematon, joten sen tutkiminen ja todistaminenkin olisi käytännössä mahdotonta. Toisekseen Fisherin panos osoitti, että muutokset ovat pieniä, joten saltaatiosta tulisi luopua pienempiin mutaatioihin perustuvien näkemysten myötä. Fisher argumentoi, että suuret muutokset olivat helposti ja enemmän haitallisempia: Tilannetta voidaan verrata siihen, kuinka esimerkiksi mikroskoopissa on erilaisia säätötapoja. Jos otetaan tilanne että säätimellä heilutetaan tarkkuutta satunnaisesti ja jos muutos on epäonnistunut verrattuna tilanteeseen ennen muutosta, käännetään takaisin edelliseen kohtaan. Jos muutokset ovat suuria, alussa voidaan toki päästä nopeasti välttävään tarkkuuteen, mutta melko tarkkaa tulosta on vaikea saada. Sen sijaan jos yksittäinen muutos on pieni, se suuntautuu tarkemmin. Hän osoitti myös, että pienet mutaatiot olivat yleisiä ja suuret mutaatiot harvinaisia. Paljastui että de Vriesin tutkima kasvi oli harvinainen poikkeus; Mitä useampia lajeja tutkittiin, sitä selvemmin huomattiin että suurin osa eliöistä ei mutatoidu suuresti.
3: Lysenkon teorioita kokeiltiin, mutta ne epäonnistuivat käytännössä ja onnistuivat mainiosti Neuvostoliiton propagandassa; Todisteista parhain taisi olla se, että Lysenko oli peräisin köyhistä oloista, joten hänen täytyi olla oikeassa.
Kun eri näkemyksiä kumottiin, jäljelle jäi kokeista parhaiten selvinnyt Darwinin ja Wallacen perustalle rakennettu evoluutio. Tämän jälkeen evoluutioteorian kehittelyssä siirryttiin synteettiseen evoluutioteoriaan. Tärkeää oli se, että aikaisemmin perinnöllisyyden luonteesta oltiin kiistelty, ja Mendelin tulosten ajateltiin viittaavaan pysyvyyteen ja evoluution muutokseen. Kuitenkin huomattiin että geenit olivatkin evoluution kannalta "juuri sopivia", ne olivatkin itse asiassa juuri sitä mitä se tarvitsi.
Theodosius Dobzhansky (1900-1975) pystyi osoittamaan banaanikärpäsillä, että evoluutioprosessit toimivat; Kaikki elementit, joita evoluutio vaati toimiakseen (muutos, valinta ja perinnöllisyys) toimivat. Ernst Mayr (1904-2005) kehitteli teorioita muuntelusta ja lajiutumisesta. Tämän jälkeen evoluutiota ollaankin oltu yhtä mieltä muuntelusta, luonnonvalinnasta ja perinnöllisyydestä. Keskustelua on sen sijaan yksityiskohdista, kuten siitä kuinka tasaisesti evoluutioprosessi etenee; Eli aikaansaako esimerkiksi ympäristön muutos joskus pienten mutaatioiden nopeampaa kasautumista ja että toisinaan evoluutio on lähes pysähdyksissä, vai kasautuvatko pienet mutaatiot pikku hiljaa melko tasaisesti aikojen saatossa. Samoin keskustelua käydään siitä, kuinka suuressa osassa neutraalit muutokset ovat evoluutiossa.
Charles Darwin (1809-1882) ja Alfred Wallace (1823-1913) toivat evoluutioteoriaan mekanismin, luonnonvalinnan. Siinä Lamarckin ajatuksista poistettiin päämääräsuuntautuneisuus ja yksilöiden ja lajien tavoitekeskeisyys ja se korvattiin sopeutumisella, ja sillä että huonompirakenteiset yksilöt yksinkertaisesti kuolevat pois, joten niitä ei ole näkyvissä ja elossa olevien jälkeläiset näyttävät enemmän elossa olevilta. Darwin otti ideoita Erasmus Darwinilta. Tosin pojanpojastaan Charlesista poiketen isoisä -Erasmuskin keskittyi näkemyksissään enemmän lamarkistisiin hankkimalla saavutettujen ominaisuuksien periytymiseen.
William Bateson(1861-1926) taas oli sitä mieltä, että luonnonvalinta ja lajien muuntuminen oli jossain määrin totta. Hän kuitenkin korosti, että luonnonvalinta karsisi pois poikkeavia yksilöitä, jolloin se itse asiassa vähentäisi lajien muuttumista ja tekisi niistä entistä pysyvämpiä. Bateson uskoi, että eliöissä tapahtui silloin tällöin hyppäyksiä lajista toiseen. Hänestä sisäiset rakenteet olivat sellaisia, että muutos yhdessä vaikutti kaikkeen, jolloin osa muutoksista leviäisi kuten renkaat vedessä ja yksilöistä tulisi hyvin erilaisia. Hänen näkemyksensä kulki nimellä ortogeneesi.
Hugo de Vries(1848-1935) taas oli Batesonin linjoilla ja ajatteli että lajit muuttuivat epäjatkuvasti. Harvinaiset suurivaikutteiset mutaatiot johtaisivat lajin kerralla muuttumiseen toiseksi. Hänestä tämä saltaatio tuotti uusia lajeja epäjatkuvasti. de Vries perusteli näkemyksiään kasvitutkimuksella. Hän havaitsi että jostkut kasvit synnyttävät nopeasti erilaisia yksilöitä. Tätä ajatusta kehitteli eteenpäin Richard Goldschmidt (1878-1958), joka oli sitä mieltä että saltaatio synnytti "toiveikkaita hirviöitä" ("hopeful monster"), jotka olivat suuresti erilaisia kuin vanhempansa.
Trofim Lysenko(1898-1976) taas tuotti näkemyksen, jossa ajatuksena oli se, miten vaikeudet kasvattavat. Lysenko kritisoi genetiikkaa, ja hänen näkemyksensä perustuikin hankittujen ominaisuuksien periytymiseen. Ideana oli se, että jos esimerkiksi siemieniä liottaisi jäässä, siemenet ikään kuin harjaantuisivat ja sitä kautta niistä saatu sato olisi suurempi, kasvit taudinkestävämpiä, ja sadot suurempia. Ajatus oli hieman kuten se, että bodarin itsensä rääkkääminen aikaansaisi kunnon kasvun. Lysenkon kanta oli vallalla Neuvostoliitossa ja keinon väitettiin hoitavan ravinteet ilman lannoitteita ja mineraaleja, ja että jättisatoja voitaisiin kerätä talvellakin.
Kaiken kaikkiaan lajien muuttumiseen keskittyviä näkemyksiä oli liikkeellä muutama kappale:
1: Lamarkismi, jossa ajatellaan että hankitut ominaisuudet periytyvät.
2: Darwinin ja Wallacen teoria, jossa pienikokoiset muutokset kasautuvat luonnonvalinnan kautta.
2: Ortogeneesi, eli Batesonin näkemys jossa sisäiset tilat ja niiden muutokset olivat ratkaisevia.
3: Saltationismi eli de Vriesin ja Goldsmithin näkemys jossa joskus syntyy suuria muutoksia ja ne aikaansaavat uusia lajeja.
4: Vernalisaatio, eli Trofim Lysenkon näkemys vaikeuksien jalostavasta voimasta.
Tämä hajaannus kuitenkin lähti pienenemään. Sillä vaikka tieteessä arvostetaan erilaisia näkemyksiä, olennaisempaa on testaus. Jotkut teoriat - ja siinä sivussa maailmankuvat jotka olivat sitoneet kannanottoja todellisuudesta - saivat sortua havaintojen tieltä:
1: August Weismann (1834-1914) testasi kokeellisesti Lamarckin näkemyksiä, ja hänen tulostensa mukaan tästä oli luovuttava. Hänen tuloksensa ovat sovellettavissa luonnollisesti myös Lysenkon näkemyksiin, joiden perusta oli hyvin samantapainen Lamarckin näkemysten kanssa.
2: Ronald Fisher (1890-1962) taas kehitti evoluutioteorian matemaattista ja tilastotieteellistä puolta. Fisherin merkitys oli siinä, että hän pystyi osoittamaan, että ortogeneesissä esitetyt sisäiset muutokset eivät voi käynnistää evoluutiota. Ongelmana oli se, että ortogeneesin mekanismi oli tuntematon, joten sen tutkiminen ja todistaminenkin olisi käytännössä mahdotonta. Toisekseen Fisherin panos osoitti, että muutokset ovat pieniä, joten saltaatiosta tulisi luopua pienempiin mutaatioihin perustuvien näkemysten myötä. Fisher argumentoi, että suuret muutokset olivat helposti ja enemmän haitallisempia: Tilannetta voidaan verrata siihen, kuinka esimerkiksi mikroskoopissa on erilaisia säätötapoja. Jos otetaan tilanne että säätimellä heilutetaan tarkkuutta satunnaisesti ja jos muutos on epäonnistunut verrattuna tilanteeseen ennen muutosta, käännetään takaisin edelliseen kohtaan. Jos muutokset ovat suuria, alussa voidaan toki päästä nopeasti välttävään tarkkuuteen, mutta melko tarkkaa tulosta on vaikea saada. Sen sijaan jos yksittäinen muutos on pieni, se suuntautuu tarkemmin. Hän osoitti myös, että pienet mutaatiot olivat yleisiä ja suuret mutaatiot harvinaisia. Paljastui että de Vriesin tutkima kasvi oli harvinainen poikkeus; Mitä useampia lajeja tutkittiin, sitä selvemmin huomattiin että suurin osa eliöistä ei mutatoidu suuresti.
3: Lysenkon teorioita kokeiltiin, mutta ne epäonnistuivat käytännössä ja onnistuivat mainiosti Neuvostoliiton propagandassa; Todisteista parhain taisi olla se, että Lysenko oli peräisin köyhistä oloista, joten hänen täytyi olla oikeassa.
Kun eri näkemyksiä kumottiin, jäljelle jäi kokeista parhaiten selvinnyt Darwinin ja Wallacen perustalle rakennettu evoluutio. Tämän jälkeen evoluutioteorian kehittelyssä siirryttiin synteettiseen evoluutioteoriaan. Tärkeää oli se, että aikaisemmin perinnöllisyyden luonteesta oltiin kiistelty, ja Mendelin tulosten ajateltiin viittaavaan pysyvyyteen ja evoluution muutokseen. Kuitenkin huomattiin että geenit olivatkin evoluution kannalta "juuri sopivia", ne olivatkin itse asiassa juuri sitä mitä se tarvitsi.
Theodosius Dobzhansky (1900-1975) pystyi osoittamaan banaanikärpäsillä, että evoluutioprosessit toimivat; Kaikki elementit, joita evoluutio vaati toimiakseen (muutos, valinta ja perinnöllisyys) toimivat. Ernst Mayr (1904-2005) kehitteli teorioita muuntelusta ja lajiutumisesta. Tämän jälkeen evoluutiota ollaankin oltu yhtä mieltä muuntelusta, luonnonvalinnasta ja perinnöllisyydestä. Keskustelua on sen sijaan yksityiskohdista, kuten siitä kuinka tasaisesti evoluutioprosessi etenee; Eli aikaansaako esimerkiksi ympäristön muutos joskus pienten mutaatioiden nopeampaa kasautumista ja että toisinaan evoluutio on lähes pysähdyksissä, vai kasautuvatko pienet mutaatiot pikku hiljaa melko tasaisesti aikojen saatossa. Samoin keskustelua käydään siitä, kuinka suuressa osassa neutraalit muutokset ovat evoluutiossa.
Tunnisteet:
Bateson,
Darwin,
Darwin.E,
de Lamarck,
de Vries,
Dobzhansky,
evoluutio,
Fisher,
Goldschmidt,
hopeful monster,
lamarkismi,
luonnonvalinta,
Lysenko,
Mayr,
ortogeneesi,
saltationismi,
vernalisaatio,
Wallace,
Weismann
Tilaa:
Blogitekstit (Atom)