sunnuntai 14. marraskuuta 2010

Suuremmissakin populaatioissa.

Usein evoluutioteoriaa katsellessa ajatellaan niin, että suurissa populaatioissa geenit yleistyvät pääasiassa siksi, koska eri geeniversioihin vaikuttaa luonnonvalinta. Geneettisen ajautumisen katsotaan usein keskittyvän pieniin populaatioihin ; Joko niin että populaatio on pieni, tai niin että populaatio pienenee, tai sirpaloituu niin että vanhasta populaatiosta irtoaa pieni määrä yksilöitä.

Geneettistä ajautumista tapahtuu jonkin verran myös suuremmissa populaatioissa. Jos meillä on heterotsygootti yksilö, jolle syntyy mutaatio. Joskus tämä ei saa jälkeläisiä lainkaan. Ja vaikka sillä olisi yksi jälkeläinen, voisi käydä niin että tämä mutaatio ei siirry. Yhden jälkeläisen kohdalla tämä mahdollisuus on 50%. Jos sillä on kaksi jälkeläistä, on mahdollisuus sille että kummallakaan ei ole tätä alleelia 25% ja niin edespäin. Vastaava "lottoarvonta" tapahtuu itse asiassa jokaisessa sukupolvessa.
1: Tietysti vaihtoehdot voivat koskea sitä, että geeni siirtyy seuraavalle sukupolvelle. Sekin noudattaa todennäköisyysjakaumaa aivan samalla tavalla.

Jos meillä on populaatio, jonka koko on N, saadaan kaava jossa mutaatio katoaa populaatiosta. Se on (2N − 1)/2N. Tässä ei ole mukana mitään luonnonvalintaa, vaan pelkkää lisääntymistä. Tätä kautta alleeli voi kaavassa jäädä yksilöltä pois olipa se hyödyllinen, haitallien tai neutraali. Luonnonvalinta vaikuttaa karsimalla niitä yksilöitä, jotka tämän arvonnan tuloksena syntyy. Näin ollen hyödyllinenkin mutaatio voi karsiutua alkuvaiheessa. Käytännössä jos tämä mutaatio selviää tästä ongelmatilanteesta pikkuisella määrällä onnea, se pääsee yleistymään luonnonvalinnan avulla.
1: Tämä on merkittävä asia, sillä monet neutraaliteorian kannattajat viittaavat siihen että useimmat adaptaatioista eivät ole verrattavissa uusiin supervoimiin, eli niiden tehot ovat melko pieniä. Niiden kannalta niiden todennäköisyys fiksoitumiseen voi olla vain 1% parempi, kuin mitä neutraaleilla mutaatioilla. 98% niistä karsiutuu "lisääntymisarvonnassa". Neutraaliteorian kannattajista suurin osa genomin muutoksista ovatkin neutraaleja, koska niitä tapahtuu paljon useammin kuin hyödyllisiä mutaatioita ilmestyy.

Mutta jos mutaatio ei häviä, se on äärellisen kokoisessa populaatiossa. Hiemankin yleistyneen alleelin hävittäminen on yllättävän vaikeaa. Tätä kautta mutaatioita vakiintuu neutraalein syin. Tätä kautta syntyy variaatiota.
1: Hardyn-Weinbergin laki kertoo, että alleelien suhdeluvut populaatiossa pysyy todennäköisesti vakaana - Alleelien määrät voivat toki heilahdella, mutta tässäkin on todennäköisyydet mukana ; Alleelien lukusuhteet pysyvät muuttumattomina ellei mikään voima vaikuta niihin. Kun geeni vakiintuu, on epätodennäköistä että se katoaisi "lisääntymislotossa." Vakiintumisen kohdalla todennäköisyys katoamiseen pienenee prosenttiosuuksien mukana. Eli kun geeniä on yksi tai pari kappaletta, se on suurimmassa vaarassa kadota aivan sattumasta johtuvin syin.
___1.1: Itse asiassa Hardyn-Weinbergin lain kautta on mielenkiintoista katsoa vaikkapa heterotsygoottisten genotyyppien suhteellista vajausta Hardyn-Weinbergin tasapainofrekvenssiin verrattuna [ F = 1 - (heterotsygoottien havaittu osuus)/(heterotsygoottien odotettu osuus) ] ja tätä kautta voidaan arvioida esimerkiksi luonnonvalinnan todennäköisyyttä. Mutta tämä olisi jo hieman sivupolku varsinaisesta asiasta.

Tätä kautta uusi alleeli voi neutraalisti levitä populaatiossa. Se voi arvontalaulun raikaessa jopa yleistyä niin että jokaisella populaation yksilöllä on se. Vaikka kyseessä ei ole luonnonvalinta.

Itse asiassa onkin aika mielenkiintoista, että neutraali ja valitsematon ominaisuus voi sattumalta yleistyä populaatiossa. Tälle yleistymiselle taas on todennäköisyys. Tätä kautta, jos mukaan otetaan se määrä mutaatioita, joita populaatiossa tapahtuu yhteensä, ja tiedetään kuinka moni niistä on keskimäärin neutraaleja, saadaan arvio siitä kuinka paljon neutraaleja ominaisuuksia populaatioon kertyykään.
1: Tämä vertautuu arpajaisvoittoihin. Voidaan katsoa jonkun alueen arpojen ostomääriä ja tätä kautta saada arvio siitä, miten paljon alueella voitetaan ja hävitään rahaa. Mitä enenmmän arpoja ostetaan, sitä parempi arviokin itse asiassa saadaan. Kyseessä on estimaatti, joka voi heittelehtiä paljonkin. Mutta yleisesti ottaen tiedetään varsin hyvin millä rajoilla se "hyvin todennäköisesti" on. Todennäköisyysmatematiikan näyttämä ihme onkin se, että poikkeuksellista tapahtuu. Tiedämme jopa miten paljon voimme turvallisesti niitä odottaa tietyissä ehdoissa.

Jos mutaatiotahti lokusta kohden on μ, ja populaation suuruus on N, on fiksoituneessa tilassa geenin kopioiden määrä 2N(muistamme kromosomiparit). Sen jälkeen mutaatioiden yhteenlaskettu lukumäärä lisätään populaatioon yhden sukupolven aikana. Näin ollen muutostahti kaiken kaikkiaan on 2Nμ. Kun mutaation vakiintumisen määrä on 1/2N, saadaan vakiintuvien mutaatioiden määrä sukupolvessa on (2Nµ)(1/2N) = µ. Jos on k -lokusta mutatoitumassa, niin joka sukupolvessa populaation genomiin tulee uutta mutaatiota, jotka kaikki voivat yleistyä siihen liittyvällä tuurilla.

Tämänlainen laskeskelu on itse asiassa tärkeää, koska se näyttää eräänlaisen tahdin joka voidaan odottaa. Saadaan arvio, joka on hieman kuten kello ; Se kertoo miten neutraalissa tilanteessa tapahtuu. Tätä voidaan verrata toteutuneisiin asioihin. Näin saadaan merkkejä luonnonvalinnan vaikutuksesta. Esimerkiksi hyvin vähän muuttunut geeni on todennäköisesti tärkeä. Toisaalta ajattelua on käytetty hyväksi molekyylikelloissa, jotka ovat neutraaleiksi ajateltuja geenikohtia. Niiden muutosten määrät verrattuna toiseen lajiin vihjaa lajien toisistaan erkanemisen aikamäärästä.

Asiassa on myös arkista yksityiskohtaa. Geenitutkimuksessa meidät pyritään erottamaan toisistamme. Tähän tarvitaan uniikkeja alueita. Neutraalit muutokset pitävät variaatiota yllä. Ja omat henkilökohtaiset mutaatiomme takaavat, että olemme geneettisesti yksilöitä. Erikoinen huomio on se, että meidät voidaan tunnistaa perimme kautta yksilöksi tarkkailemalla ensi sijassa sitä, mikä on genomissa vaikutuksetonta. Tekisi mieli vihjata että genetiikan kannalta yksilöllisuus on suurelta osin roskaa. Siinä vain on niin monta sanaa arkikäytöstä poikkeavassa merkityksessä, että en viitsi.

Ei kommentteja: