Neutraaliteoria on hyvin tärkeä asia evoluutiossa. Yllättävän usein tuntuu, että sitä pidetään jotenkin modernina, uutena tai kiistanalaisena näkemyksenä. Kuitenkin se on yllättävänkin hyvin vakiintunut teoria ; Tästä saa kenties valia ottamalla esiin Dawkinsin. Hänen melko uuden evoluutiokirjansa "The Greatest Show on Earth":in sivulla 332 kerrotaan, miten Motoo Kimuran näkemykset neutraaliteoriasta ovat hänestäkin aivan hyviä. Hän jopa esittää että "Since I have a reputation as an arch -"adaptationist" (allegedly obsessed with natural selection as the major or even the only driving force of evolution) you can have some confidence that if even I support the neutral theory it is unlikely that many other biologists will oppose it!" Eli geneettisen ajautumisen rooli ei ole mitenkään kiistanalaista, jos hänenlaisensa arkkiadaptationisti ottaa sen vakavasti.
Se, mikä adaptationismin ja neutraaliteorian välillä on ymmärrettävä, on katsoa mistä koko aiheessa on kysymys. Douglas Futuyman "Evolution" kertoo asian siten että geneettinen ajautuminen ja luonnonvalinta ovat kaksi tärkeintä asiaa, jotka aikaansaavat alleelien "suhdelukujen tietynlaistumista". (Karkeasti voisi sanoa että mutaatiot lisäävät variaatiota, geneettinen ajautuminen ja luonnonvalinta vähentävät sitä).
1: Luonnonvalinta johtuu siitä että toiset geenit leviävät paremmin kuin toiset. Niistä on hyötyä sillä tavalla että pysytään hengissä (ainakin lisääntymiseen asti). Luonnonvalinnan vaikutuksesta elinkyvyttömät kuolevat useammin kuin elinkykyiset, joten seuraava sukupolvi on tilastollisesti hieman elinkykyisempi kuin edellinen.
2: Jos puhuttaisiin äärettömän kokoisista populaatiosta, noudattaisivat populaatioiden alleelisuhteet Hardyn-Weinbergin tasapainotilaa, eivätkä niiden suhdeluvut muuttuisi. Mutta koska populaatiot ovat äärellisen kokoisia, tapahtuu suhdeluvuissa muutoksia. Tätä kautta syntyy ominaisuuksien yleistymistä, joka ei ole kuitenkaan adaptiivista. Itse asiassa siinä voi syntyä jopa haitallisten ominaisuuksien yleistymistä.
___2.1: Tämän ei toki pitäisi olla mikään ihme, koska esimerkiksi naudanjalostuksessa huomioon otettava, immuniteetin puutteita aikaansava geneettinen sairaus nimeltä BLAD, yleistyi siksi että se sattui olemaan muutamalla muutoin hyvällä lehmällä. Ongelma on taatusti eiadaptiivinen koska se on sairaus, eikä jalostuksessa yritetty yleistää sitä, tauti on resessiivinen, joten se näkyi vasta kun se oli yleistynyt aika paljon. Geneettistä ajautumista tapahtuu tietysti luonnossakin.
Usein neutraaliteoria liitetään nimen omaan pelkästään perimässä oleviin, mutta eliöiden rakenteissa ja elimistöissä näkymättömiin muutoksiin. Tässä syynä on tietysti se, että jos ominaisuus on vain geneettisessä koodissa ilman että se näkyy mitenkään esimerkiksi koodattavassa proteiinissa, se on taatusti neutraali. Neutraali muutos ei kuitenkaan tarkoita samaa kuin näkymätön ; Jos ominaisuuden laadulla ei vain ole väliä, se on neutraali vaikka se olisi silmin nähtävissä ; Jos vaikkapa siementen kuoren välillä ei ole väliä itämiskyvylle, se että jompi kumpi yleistyy geneettisen ajautumisen vaikutuksesta on neutraalia.
Joku voisi esittää että erot olisivat varsin turhanpäiviäisä tai niitä ei voitaisi tehdä. Kuitenkin fenotyypin vaikutus kelpoisuuteen on selvitettävissä muutakin kuin katsomalla geenien yleitymisiä. Joillain piirteillä ja niiden muutoksilla on isoja seurauksia, kun taas toisten piirteiden muutokset eivät haittaa. Tätä kautta toisten ominaisuuksien muuttuminen näyttää katastrofaaliselta, jolloin niistä on selvästi hyötyä. Kyseessä on siis adaptaatio. Toiset yleiset ominaisuudet voivat muuttua ilman mitään ongelmia, joten ne ovat neutraaleja ominaisuuksia.
Neutraaliteorian todistamisen kannalta olennaista on huomata, että:
1: Useilla mutaatioilla on pleiotropisia efektejä. Tämä tarkoittaa sitä että vaikka yksi mutaation vaikutus olisikin neutraali, on mahdollista että jokin monista vaikutuksista olisi muuta kuin neutraali. Se voisi olla haitallinen tai hyödyllinen, jolloin yleistyminen tai harvinaistuminen syntyy tätä kautta, ja kyseessä on luonnonvalinnan vaikutus. Tämä vaikeuttaa neutraalin yleistymisen todistamista, ja tekee neutraalista mutaatiosta epätodennäköisemmän.
2: Esimerkiksi Haldanen laskelmat näyttivät, että valintapaine on yllättävän voimakas "korkoa korolle" kasvava voima. Niin tehokas, että se vaikuttaa vaikka kelpoisuus olisi niin pieni että emme voi käytännössä saavuttaa kenttäkokeissa tarkkuutta joka erottaisi sen nollasta.
___2.1: Toisin sanoen luonnonvalinta on tarkempi kuin ihmisten mittaukset. Tarkemmalla mietinnällä tämän pitäisi olla ns. "helvetin vakuuttavaa"! Tässä on tosin oletettu aika isot populaatiokoot.
Neutraaliteorian kannalta olennaista on huomata, että geneettien ajautumisen vaikutus näkyy voimakkaasti pienissä populaatioissa - joskin se vaikuttaa myös suurissa populaatioissa. Tällöin se voi olla jopa yleisempi. Neutraaliteoriassa katsotaan usein sitä, että geneettinen ajautuminen vaikuttaa myös adaptiivisiin ominaisuuksiin, jolloin keskiöön nousee arvio siitä, miten usein geeni yleistyy geneettisen ajautumisen vaikutuksesta ja tätä verrataan luonnonvalinnan aikaansaamaan yleistymiseen. Luonnonvalinta tekee toki aina adaptiivisen ominaisuuden yleistymisen todennäköisemmäksi, mutta erot ovat usein yllättävänkin pieniä. Pieni ero tarkoittaa sitä että suuri osa kelpoisistakin ominaisuuksista on geneettisen ajautumisen fiksoimia.
Suurin osa keskusteluista joissa aiheena on "adaptationismi vs. neutraaliteoria" keskiössä onkin enemmänkin nollahypoteesin paikka. Se, "kumpi oletetaan pohjalle". Se, kumpaa "pidetään pohjalla" on tietääkseni argumentoitu seuraavaa kahta kautta (1) ajatuksiin siitä, kumpi on yleisempää ja (2) Jos toisen tunnistaminen on helpompaa, on vaikeammin testattava hyvä laittaa pohjalle. Jos perusoletus on väärä, sen huomaaminen on helpompaa.
Ei kommentteja:
Lähetä kommentti