Geenipoolista hyppivät

Vanhempieni/lapsuuskotimme venäjänvinttikoira Bella oli hyvin pitkäikäinen. Tämä viittasi siihen että sillä olisi hyvät geenit. Toki tässä on takana myös hyvää hoitoa ja geenien yhdistelmää, mutta perimälläkin oli varmasti osuutta asiaan. Se ei kuitenkaan lisääntynyt. Sitä toki käytettiin astumassa, mutta koira päätti "istua lattialla" oikeanrotuisten kanssa ja osoitti mielenkiintoa vain muunrotuisiin. Näin pentuja ei tullut.

Tämä viittaa tärkeään evoluutiota koskevaan asiaan, joka tuntuu usein unohtuvan etenkin niiltä jotka evoluutioteoriasta pitävät. Genotyyppi on ainoastaan korrelaatiossa fenotyypin kanssa, joten geenin ilmeneminen on tilastollista. Ja myös hyvien geenien ja lisääntymisen yhteydessä on kysymys tilastollisesta paremmuudesta.

Toki Haldanen laskelmat näyttävät että luonnonvalinta on hyvin tehokasta, ja hyvinkin heikko kelpoisuuslisä riittää sille että asiat luonnonvalinnan puolesta toimivat. Mutta valitettavasti hyvällä geenistöllä onkin siksi vaikea "alkuunpääsemisvaikeus" ; Ne voivat pyyhkiytyä geenipoolista geneettisen ajautumisen johdosta. Esimerkiksi jos meillä on yksilö (esimerkin vuoksi edesmennyt koiramme Bella) jolla on erityisen hyvä uusi alleeli, on huomattava että geeni on vain yhdessä kromosomissa. Näin ollen vaikka Bella olisi saanut poikasen, olisi 50% mahdollisuus että tällä ei olisi sitä kromosomia jossa on tämä geeni vaan sen vastinkromosomi. Jos poikasia on kaksi, on todennäköisyys että geeni ei leviä 25% jne. Toki tähän vaikuttavat monet muutkin asiat.

Siksi onkin kenties hyvä tehdä tarkempi määrittely. Kuvitellaan että (esimerkin vuoksi venäjänvinttikoirien) populaatioon ilmestyy uusi alleeli joka parantaa valintatehoa 0.1 (selection coefficient = 0.1). Tämä on jo kohtuullisen hyvä mutaatio. Kun ruvetaan miettimään mikä on tämän kelpoisuutta parantavan alleelin kohtalo populaatiossa jossa on 10 000 yksilöä on tietysti rajattava muutama reunaehto. Oletetaan että populaatio on vakaa ja että Wrightin tehokas populaationkoko (Ne) on sama kuin populaation koko (N). Olettamalla sattumalta lisääntyvä populaatio (ilman seksuaalivalintaa) jossa populaatio on diplopidista, voidaan käyttää Kimuran laskelmaa (kaava 10). Kaavan arvoiksi saamme s= 0.1, N = 10 000 ja p = (1 - exp(-2*s))/(1 - exp(-4*N*s)) ja kun tästä jatketaan eteenpäin, on fiksaation todennäköisyys tarkalleen ottaen 0.1813, joka on likimain 18%. Tämä tarkoittaa sitä että geeni fiksoituu populaatioon vain 18% tapauksista. 82% tapauksista se siis katoaa populaatiosta. ~ Toisin sanoen kaikista todennäköisintä on, että mutaatio katoaa populaatiosta vaikka se onkin hyödyllinen. Luonnonvalinnalla on valtaa oikeastaan vasta kun "alkuvaikeuksista" on päästy. Kun alleelia on populaatiossa kohtuullisesti, sen karsiutuminen tässä vaihessa on jo hyvin epätodennäköistä ja luonnonvalinta pääsee yleistämään sitä.
1: Vertailun vuoksi sama kaava samassa tilanteessa antaa neutraalin ominaisuuden yleistymiseksi 0.00005, joka on jo huomattavasti pienempi. Tässä mielessä on hyvä ottaa luonnonvalinnalla tapahtuva selviytymisprosentti ja jakaa se neutraalilla yleistymisellä ja näin saadaan suhdeluku 0.1813/0.00005 = 3 626 ; Tämä suuri luku kertoo että luonnonvalinnalla on siis paljon väliä ; Se monituhatkertaistaa geenin yleistymismahdollisuuden.

Ylläoleva toivon mukaan muistuttaa siitä että evoluutiossa ilmiö joka on tilastollinen muuttuu helposti arkijärjellä ajatellen totaalisuudeksi. Koska yleistyminen on aina harvinaista, kestää populatio paremmin mutaatiopainetta tuhoutumatta ; Kun valtaosa mutaatioista karsiutuu, ei niiden karsimiseen nähtävä aika ole kovin kummoinen. ; Virhekatastrofilta vältytään.

Kuitenkin geneettisen ajatumisen seurauksena käy niinkin, että populaatioon kertyy neutraalia variaatiota. Tämä taas johtaa hyvinkin yllättäviin asioihin. Itse asiassa on paljon erilaisia ominaisuuksia jotka vaativat taakseen "neutraalin" askeleen.

Tästä hyvänä esimerkkinä on Richard Lenskin bakteereilla tekemä koe. (Joudun vaihtamaan koirista eteenpäin, toiseen aiheeseen.) Hän kasvatti useita populaatiota bakteereita siten että otti vanhasta joka päivä näytteen, josta viljeli uuden populaation. Vanha lähti pakkaseen, joten talteen tuli kehittymisen koko historia. Populaatiota kasvatettiin normaalissa ravinnossa, johon oli laitettu myös sitraattia jota kyseiset bakteerit eivät käytä ravintona. Lenski huomasi, että vain yksi populaatio kehitti sen. Syynä oli se, että edistysaskel vaati kaksi mutaatiota jotka olivat turhia ilman toista. Eli minkäänlaista parantumista ei tapahtunut ennen kuin molemmat osuivat yhteen. Lenski kutsui "Lasarus-klooneiksi" tämän kyseisen sitraattia käyttävän bakteeriston "historiaa siellä pakkasessa" ja sen parissa olikin populaatioita joille sitraatin syömisen kehittyminen oli todennäköistä, koska niillä oli jo se toinen mutaatio valmiina. Tätä oli turhaa odottaa koko "Lasarus-kloonien historiaan", osalle sitraatinsyöminen ei onnistunut. Koska tähän mennessä nille ei ollut vielä sattunut sitä ensimmäistä näistä neutraaleista mutaatioista. Jos kombo toimii, on selvää että ensimmäisen mutaation saaminen on se vaikein. Kun viimeinen osa naksahtaa paikalleen, siitä tulee hyvin tehokas. (Bakteerit kloonautuvat, toisin kuin koirat joten niillä karsiutumista ei tapahdu samalla tavalla.)
1: Lenskin ei kannata yrittää toistaa identtisenä tämänlaisa evoluutiohistoriaa. "Liian vanhalle Lasarus -kloonien" joukolle syntyy kenties toinen - kenties jokin muu kaksiaskeleinen tapa - käyttää sitraattia. (Jos koko aikaa vienyt koe toistettaisiin.) Lenskin ei siis kannata laskea jälkikäteen todennäköisyyksiä ja saada tästä tietystä tuloksesta "liian epätodennäköistä". Evoluutio ei ole determinismiä, eikä todennäköisyysarvioita voida laskea vain toteutuneesta kikasta, vaan se olisi tehtävä kaiksta mahdollisista kikoista.

Tämä muistuttaa siitä että joskus neutraalit ominaisuudet ovatkin kullanarvoisia (koirillakin), ja itse asiassa esittämäni luonnonvalinnan jarru onkin olennainen osa myös silloin kuin mietitään adaptiivista historiaa. Neutraaliteoria on tärkeämpää - sekä evoluutiivisen kehityksen mahdollisuuden että luonnon ymmärtämisen kannalta - kuin moni kenties osaa ajatellakaan.