∀leksanterin ℝatkaisu: Evolutiivinen oppi siitä kuinka ylinopeutta voidaan ajaa.

tiistai 14. syyskuuta 2010

Evolutiivinen oppi siitä kuinka ylinopeutta voidaan ajaa.

"To conclude, I am quite aware that my conclusions will probably need drastic revision. But I am convinced that quantitative arguments of the kind here put forward should play a part in all future discussions of evolution."
(Haldane, "The Cost of Natural Selection", 1957)

Haldanen dilemma esitettiin vuonna 1957 Evoluutiogeneetikko J.B.S Haldanen julkaisussa "The Cost of Natural Selection". Siinä Haldane esitti, että valinnan keskimääräinen intensiteetti pitkällä aikavälillä enintään 0.1, jolloin valintapaineista ja hyödyllisten alleelien puuttumisesta johtuvia
kuolemia on n. 30 kertaa populaation koko. Hän oletti populaation koon vakioksi. Haldane laski, että uudet geenit vakiintuvat populaatioissa vasta 300 sukupolven jälkeen luonnonvalinnan takia.

Haldanen päätelmistä seurasi se, että evoluution nopeudella on rajat, koska korvautuminen vaatii valikoitumista ja jos valikoituminen on pitkän ajan niin voimakasta, että populaation koko pienenee, ajautuu se sukupuuttoon. Tämä tarkoittaa sitä että evoluutio ei voi toimia miten nopeasti tahansa. Itse asiassa adaptaatioiden kertyminen on yllättävän hidas prosessi.

Kreationisti Walter ReMine on esittänyt 1993 julkaistussa kirjassaan "The Biotic Message" väitteen, että kehitys apinan ja ihmisen yhteisestä esi-isästä apinaksi ja ihmiseksi ei ole voinut tapahtua viidessä miljoonassa vuodessa. ReMinen mukaa muutokseen siis tarvittaisiin paljon enemmän aikaa. Perusteluna tälle väitteelle hän käytti juurikin yllämainittua Haldanen Dilemmaa.

Hänen mukaansa ihmisen ja simpanssin DNA:n välillä oli eroa 4.8*10⁷ emäksen verran. Hänestä "maaginen luku", 1667, on evolutiivisten adaptaatioiden absoluuttista maksimimäärää ihmisen sukulinjassa sen jälkeen kun simpanssin
sukulinja siitä erkani.
1: Laskelma on johdettu laskemalla 10 000 000
(vuotta) / 20 (vuotta/sukupolvi) / 300 (sukupolvea/adaptaatio). Haldanen esittämä luku, 300, on normaali populaatiogenetiikan antama odotusarvo ajalle, joka kuluu valintatekijällä s=0.1 varustetun hyödyllisen alleelin päätyminen 100%:n frekvenssiin populaatiossa; Uusi alleeli korvaa vanhan.

ReMinen argumentti on, että muutoksia on liikaa jotta evoluutio olisi voinut ehtiä tehdä ne. Näin ihminen ja simpanssi eivät jakaisi yhteistä esi -isää. ReMinen arviot ja laskelma näyttävät monella tavalla erikoiselta.

Helpot alta.

Ensinnäkin "Science Dailyssä" esitetty artikkeli 6. maaliskuuta 2007 julkaistun "Two-step Process Filters Evolution Of Genes Of Human And Chimpanzee" -mukaan ihmisen ja apinan välillä on 35 miljoonan emäksen ero, josta 50 000 vaikuttaa proteiineihin asti ja vain 5 000 on adaptiivisia vaikutuksia. Tässä arviossa ero on aivan huimaava kun muistaa että ReMinen esittää vakavissaan lukua 4.8*10⁷ olennaisena vertailukohtana. Lisäksi on muistettava että moni erilainen mutaatio muuttaa useampaa aminohappoa. Todellinen adaptiivisten, siis Haldanen fiksaatiolaskelmiin liitettävien, mutaatioiden määrä on siis vielä huomattavasti pienempi kuin 5 000.

Toisekseen ReMine laskee puolta vauhtia : Koska simpanssi ja ihminen ovat toisistaan erkaannuttuaan molemmat linjat ehtineet vaihtaa adaptaation kautta 1667 alleelia, olisi kokonaisero kaksinkertainen, eli 3334 alleelia. Haldanen mallissa on siis esitetty erokin liian pieni.

ReMine tarkkailee yksittäisiä emäksiä. Kuitenkin esimerkiksi kahdentumat ja monet muut mutaatiot käsittelevät samanaikaisesti useita eri alleeleja. Adaptaatio ei tarkoita sitä että muutos tapahtuisi yksi aminohappo kerrallaan, vaan se tapahtuu yksi adaptiivinen mutaatio kerrallaan. Tämä kasvattaa eroja valtavasti.

Voidaan kuitenkin sanoa että Haldanen dilemman määräämän rajan kutsuminen "evoluution maksimivauhdiksi" ja väite siitä esitettyjen argumenttien sisällöt "eivät vaikuta hintaan ja nopeuteen" on perusteeton. Otan esimerkin jalostuksen maailmasta Tällä ei ole väliä koska Haldanen laskelmassa on kyse valinnan voimakkuudesta, ei siitä onko kyseessä luonnonvalinta vai ihmisen valinta. Tosin käytännössä ihmisen valinnassa ihminen vaikuttaa voimakkaasti juuri lajin sisäiseen valintaan puuttumalla, mutta tämän hyväksyminen vaatisi sen että kreationistit hyväksyisivät että ReMinen laskelmissa on puutteita.

Voidaan kehittää konkreettinen ja helppotajuinen esimerkki jossa alleelin fiksoituminen tapahtuu nopeammin:
1: Meillä on sukupolvi 1, jossa on 1 kpl mutanttikoiraita, muuten alleelia ei esiinny. Tämä siittää kaikki populaation naaraat.
2: Meillä on 2. sukupolvi, jossa 50% on geenin suhteen heterotsygoottinen. 50% populaatiosta, eli ne joilla geeniä ei ole, karsiutuu.
3: Meillä on 3. sukupolvi, jossa 1/4 on homotsygoottinen em. alleelin mukaan. 1/4 ei omaa alleelia lainkaan ja 1/2 omaa sitten heterotsygoottisesti. Populaatiosta kuolee kaikki paitsi homotsygoottiset.
4: Meillä on 4. sukupolvi, jossa mutantti on fiksoitunut. Haldanen mallissa fiksoitumiseen vaaditaan populaation pääluku * 9.5 kuolemaa, tässä tapauksessa vaaditaan vain populaation pääluku * 1.25 -> Evoluutio vaatisi vain 13% kuolemishinnasta "suorana valintana" ja se onnistuisi fiksoimaan geenin 50 kertaa nopeammin (200/4). Ja tässä ei ole edes pehmyttä valintaa otettu huomioon; Tämä laskisi vaadittujen kuolemien määrää.
+ Vaikka esimerkki on kiistämättä varsin epätavallinen ja luonnossa tai jalostuksessa toteutettuna epäuskottava, se kuitenkin kertoo siitä että Haldanen malli ei missään tapauksessa esitä evoluution maksiminopeutta. ReMinen ideana koko argumentissa taas on juuri se, että lasketaan maksiminopeus ja jos on yli sen, on selvää että evoluutio olisi vaihtoehtona falsifioitu, kumottu ja kuopattava. Siksi maksiminopeuden laskeminen onkin niin tärkeää.

Kreationismiin yhdistettynä laskelma on hieman eriskummaista. Se kun laskee kaikki erot adaptaatioiksi. Vakiintuneeksi argumentiksi kun on muotoutunut viittaaminen siihen että heikosti haitalliset mutaatiot eivät kovin helposti karsiudu populaatiosta. Kreationistit osaavat Müllerin ratchettiin liittyvän ominaisuuden -joka on juuri sitä pahaa evotiedettä mutta tässä asiassa heidän rappeutumisnäkemyksensä puolella - joka johtaa siihen että on tilanteita joissa jos valitaan yksi ominaisuus vallitsevaksi valikoidaan samalla useampi haitallinen ominaisuus: Tämä huomioon ottaen ihmisen ja simpanssin välisten erojen tulee olla moninkertaiset verrattuna ReMinen laskelmiin. Ihan vain sen takia että ero ei tarkoita samaa kuin adaptaatio.

Maksu maksetaan pehmeillä arvoilla:

Haldanen ajattelussa keskeisellä sijalla oli kovan valinnan idea.
Hänen mukaansa käy niin että jos valintapaine ei pidä yökköpopulaation kasvua kurissa, populaation kasvun pysäyttää kasvavasta yksilötiheydestä seuraava parasiitti -infektio, joka surmaa yksilöitä satunnaisesti. Haldanen ajattelussa populaatio ei voinut sopeutua parasiitteihin, mutta se kykeni sopeutumaan saalistaviin lintuihin, jolloin populaatiotiheydestä johtuva kuolleisuus vie tilaa valinnan aiheuttamalta kuolleisuudelta ja heikensi sitä, vaikeutti kehitystä.

Tätä kuolleisuutta ei kuitenkaan pidetä satunnaisena, ja toisaalta valintapaineet kuten esimerkiksi saalistus, pienentävät väestöntiheyttä jolloin valinta laskee väestöntiheydestä johtuvaa kuolleisuutta. Puhutaan taustakuolleisuudesta, eli kuolleisuudesta jota ei voida välttää, mutta kun saalistajat ja muut valintapaineet
harventavat populaatiota ne samalla vähentävät tätä taustakuolleisuutta. Tällöin taustakuolleisuus toimisi "puskurina" valinnalle vähentyessään
valintapaineiden vaikutuksesta. Näin valintamalliksi saadaan pehmeä valinta.

Pehmeä valinta ei tietenkään ole tekijä, jonka avulla Haldanen esittämä kustannus katoaa mihinkään. Karsinnassa vanha alleeli kuolee tieltä. Olennaista on kuitenkin se, miten tämä maksu tapahtuu konkreettisesti. Pehmeän valinnan mallissa valinnan kustannuksen maksamista voidaan tehdä taustakuolleisuuden aiheuttamasta kustannuksesta, joka jouduttaisiin joka tapauksessa maksamaan, näin "hinta pienenisi" ja kehitys nopeutuisi. Populaatiossa voisi tapahtua suurempaa valintapainetta ilman että valintapaine ajaisi populaation sukupuuttoon.

Geneettinen ajautuminen.

On myös muistettava että useimmat muutokset ovat neutraaleja. Neutraalit muutokset yksinkertaisesti kasautuvat ajan kuluessa eikä luonnonvalinta vaikuta niihin. Ja mutaatiosarjat, jotka apinoiden ja ihmisten perimissä tekisivät muutoksia juuri samaan kohtaan samalla lailla olisi erittäin epätodennäköistä, kasvattavat nämä neutraalit mutaatiot genomeiden eroa ilman että Haldanen dilemma asettaa niille nopeusrajoituksia.

Pullonkaulailmiö ; siihen liittyvät perustajavaikutus, lajiutuminen ja muut vastaavat seikat eriyttävät alleeleja melko nopeasti, jakaen populaatiot ryhmiin, jotka eroavat geneettisesti toisistaan. Näidenkin joukossa voi olla samanaikaisesti lukuisia neutraaleja ominaisuuksia - nehän eivät vaikuta valintapaineen suuruuteen mitenkään.

Lisäksi on huomattava, että olettaessaan koko populaatio käyvän valintapaineen läpi samanaikaisesti ja samalla intensiteetillä, Haldanen skenaario jättää käsittelemättä sen, että pullonkaulailmiössä alleeli yleistyy pienemmässä populaatiossa dramaattisesti ja laskee vaadittavien kuolemien määrää -siis itse maksettavaa hintaa- paljon pienemmäksi. Jos esimerkiksi oletetaan skenaario jossa 100 000 populaatiosta ainoastaan 1000 organismia eriytyy, ja siinä vain yhdellä on "fiksoituva" alleeli, jonka suhde koko populaatiossa onkin 1/100 000=0.001% -> 1/1000=0.1%. Koska alleelifrekvenssin yleistymisessä muutos kasvaa "korkoa korolle", saa alleeli uudessa populaatiossa runsaasti etumatkaa ; varhaisimmissa sukupolvissa, jolloin "fiksoituvan" alleelin suhde populaatiosta on pieni, prosenttiosuuden mukaan tapahtuva yleistyminen suhteessa koko populaation kokoon on paljon hitaampaa kuin myöhemmin. Näin koko 1000 populaatio saavuttaa yleistymisen vaadittua nopeammin. Jos tämä populaatio fiksoitumisen jälkeen palaakin vanhaan populaatioon, saa tämä koko populaatio vastaavan edun ja hinta jää paljon pienemmäksi.

Haldanen laskelmassa valinnan keskimääräinen intensiteetti pitkällä aikavälillä on enintään 0,1. Ja koska valintatilanteessa sukupolvelta toiselle edellisen lopputulos toimii seuraavan sukupolven alussa, tuottaa iteraatio "korkoa korolle" : Tästä seuraava nopeutuminen ei siis ole lineaarista vaan eksponentiaalista. Sisäisessä valinnassa, jota seksuaalivalinta ja myös ihmisen suorittama jalostus vertautuu maksaa Haldanen vaatiman hinnan, mutta maksaa sen jälleen "eri tililtä", eli syntymättömien jälkeläisien vaihtoehtopotentiaalista.

Tätä voidaan helposti kuvata kotieläinjalostuksessa käytetyllä urosvalinnalla; Voimme valikoida vain huippueliittisonneja, jotka edustavat vain marginaalisen pientä osaa populaatiosta, ja kun valtaosa naudoista siemennetään näillä, yleistyvät ja fiksoituvat huippueliittisonnien alleelit populaatiossa valtaisan nopeasti. Eikä tässä ole pelkoa sukupuutosta, seuraavassa sukupolvessa on vähintään yhtä monta yksilöä, kuin mitä kaikkia sonneja käyttäen voitaisiin saada.
1: Tämän valinnan puolesta puhuu Matt Ridleyn "Perimä - ihmisen historia 23 kappaleessa" sivuilla 117 - 118. Sieltä ilmenee että että Y -kromosomin SRY -geeni on eri populaatioissa populaation sisällä erittäin samanlainen ja eri populaatioiden välillä erot ovat kuitenkin suuria. Koska urosvalintaa ei ole ilman että se samalla olisi SRY -valintaa, tämä SRY -jakauma on tässä tapauksessa tukeva todiste sille että mainittua valikoitumista on oikeasti tapahtunut. Haldanen kannalta ongelmalliseksi tilanteen tekee myös se, että tutkimusten mukaan seksuaalivalintaan liitetty SRY:tä koskeva pyyhkäisy kuuluu evoluution nopeimpiin korvautuviin ja että ainakin yksi SRY:n korvautuminen on tapahtunut ihmisen ja simpanssin erkanemisen jälkeen.

Rikka rokassa : Rinnakkaisuus ja vaihtelu.

Haldanen dilemmassa ei ole otettu huomioon rinnakkaisuutta. Tämä ei kuitenkaan ole mitenkään suuresti vaikuttava tekijä suorassa evoluutiossa. Rinnakkaisuudella on kuitenkin merkittävä rooli lajin sisäisessä kilpailussa, jossa valinnan intensiteetti voi periaatteessa nousta reilusti yli arvon 1.0, joita ei voi muutoin saavuttaa muuten kuin yhdistämällä kymmeniä tai satoja tai tuhansia vähäisiä fitness-vaikutuksia eri lokuksissa.

Lisäksi laskelmien mukaan evoluutio nopeutuu, jos tavoitteet ovat muuttuvia. Nopeutuminen on lisäksi sitä huomattavampaa mitä monimutkaisemmasta sopeumasta on kyse. Evoluution eriytymisen ja muuttumisen nopeusrajoitusta ei voi siksi laskea pelkällä fiksoitumistahdilla.

"Evolution takes place under changing environmental conditions, forcing organisms to continually readapt. Intuitively, this would slow things down even further, as successive generations must switch tack again and again in the struggle to survive. But when Kashtan, Noor and Alon created a simulation in which the goals changed repeatedly, they found that its evolution actually speeded up. They even found that the more complex the goal - i.e., the more generations needed reach it under fixed conditions - the faster evolution accelerated in response to changes in that goal."
("Computer simulation shows how evolution may have speeded up")

Loppunenäkkyyttä.

Jos Haldanen dilemma olisi pätevä, muutokset kasaantuisivat hyvin hitaasti sukupolvesta sukupolveen, ja tämä olisi havaittavissa vertaamalla ihmisten DNA:ta heidän vanhempiensa isovanhempiensa, iso-isovanhempiensa ja muiden sukulaistensa DNA:han. Niiden, jotka uskovat Haldanen dilemman olevan uskottava, tulisi rahoittaa tämäntyyppista tutkimusta, koska tieteessä
havainnot ylittävät kaiken muun.

ReMinen tulkinnat ovat mielenkiintoisia. Etenkin kun muistaa että Haldanen dilemmaa on käytetty tavallisesti selittämään sitä, miksi populaatioissa esiintyy runsasta monimuotoisuutta, vaikka luonnonvalinta koko ajan karsii versioita pois. On selvää että tälläiselle havaitulle ilmiölle tarvitaan selitystä.

Tosin on tässä lopuksi mainittava, että ReMine tai kukaan muukaan ei ole konkreettisesti esittänyt sitä miten monta muutosta eriytymiseen tarvittaisiin ja kuinka suuri osuus näistä on näitä Haldanen valintapaineeseen liittyviä ominaisuuksia ja kuinka moni näistä ei koske lajin sisäiseen valintaan liittyvää ominaisuutta. Ehkä ReMine on oikeassa siinä että eroja on liikaa. Mutta tämä mahdollisuus ei perustu tietoon. Se ei ole mitenkään "todistettu". Selvää on kuitenkin se, että evoluution mahdollinen vauhti on paljon nopeampi kuin ReMinen esittämä. On selvää että juoksemme nopeammin kuin mikään - enemmän numerologinen kuin empiirinen - "taikaluku" rajoittaa.