Lajien monistuminen.

Biologiassa ja arkielämässäkin puhutaan ahkerasti lajeista. Jopa lintukirjoissa esitetään lintuja lajeittain. Lajit esiintyvät arkipuheessa usein ikään kuin "kaikille selvänä" ja määriteltynä asiana. Ne koetaan myös pysyviksi.

Kuitenkin lajin määrittely on melko vaikeaa. Sille on monia määritelmiä, ja argumentaatiossa osaa niistä pidetään "irrelevantteina". Lajejen sisällä perusominaisuus on muuntelu. Lajikäsitteet ovat siksi enemmänkin typologisia kuin viittaisivat johonkin eksaktisti tietynlaiseen, ikuiseen ja muuttumattomaan. Evoluution kannalta lajimäärittelyn vaikeus on oikeastaan miltei ilmiselvää.

Lajit.

Esittelen muutamia lajikäsitteitä:
1: Ernst Mayrin määrittelemä biologinen lajikäsite. Tässä keskiössä on populaatio, jota lisääntymisisolaatio ei erota muista. Mayrin tapaan myös esimerkiksi Dobzhansky korosti tässä geeninvaihtoa: Lajien välillä on jokin isolaatiomekanismi tai joukko niitä, jotka estävät populaatioiden välisen lisääntymisen. Tässä eroja voi tulla pariutumiskäyttäytymisestä, ympäristössä olevasta esteestä, sukupuolielinten rakenne -eroista, geneettinen yhteensopimattomuus joka voi joko olla tuottamatta lainkaan eläviä olentoja tai sitten se tuottaa steriilin yksilön. (Ei sen sijaan vaikkapa hirviaita, jonka molemmilla puolilla olevat yksilöt voisivat lisääntyä ja haluaisivat lisääntyä ja saisivat jälkeläisiä keskenään. Mutta on se pirun aita.) Kaikki eivät pidä tästä lajin määritelmästä, koska se vaatii suvullista lisääntymistä. Siksi esimerkiksi neitseellisesti syntyneet kasvit eivät olisi lajeja. Myös vesikirput ja monet muut vastaavat olennot lisääntyvät neitseellisesti, joten lajikäsityksen soveltaminen niihin tuottaisi erikoisia tuloksia. Vaikeuksia tuottavat myös kehälajit, joissa lajien ääripäät A ja Z eivät lisäänny keskenään, mutta niiden välillä A lisääntyy B:n, B C:n.....Y Z:tan kanssa, eli niiden välissä populaatiot lisääntyvät keskenään. Tässä tulokseksi tulee se, että A ja Z ovat eri tai samaa lajia, riippuen siitä miksi isolaatio määritetään.
2: Alan Templetonin ja monen muun kehittämä yhdistävä lajikäsite on kehitetty lajeja yhdistäviin tekijöihin. Tässä on varta vasten pyritty reagoimaan biologisen lajikäsitteen ongelmiin, ja siksi siinä ei ole sen ongelmia. Biologinen lajikäsitehän määräytyy eroavuuden kautta, ja ratkaisuksi on nähty yhtäläisyyteen nojaaminen. Yhdistävässä lajikäsitteessä korostetaan sitä että tarkkaillaan mekanismeja jotka ylläpitävät yhteistä ilmiasua ja perimää. Siinä suvuttomasti lisääntyvät lajit ovat mukana, ja niiden käsittely sujuu sujuvasti, koska niillä on yhtäläinen ilmiasu ja perimä. Tässä ongelmat ovatkin rajanvetokysymyksiä. Esimerkiksi kuinka monen prosentin populaatioiden yhteys riittää. Templeton on esittänyt että 5% on raja jonka alla suvullisesti lisääntyvät lajit lakkaavat olemasta samaa lajia, ja tämä on eräänlainen "näkemykseen perustuva arvaus", joka voitaisiin periaatteessa vetää mihin tahansa. Nollan prosentin suosijoita on, mutta tässä lajikäsitteet muuttuisivat käsittämättömän laajoiksi. Melkoisen erilaiset eläimet päätyisivät samoihin lajeihin.
3: Fylogeneettinen lajikäsite taas perustuu siihen että puhutaan yksilöryhmästä, joilla on yhteinen alkuperä josta ei voida vetää pienempiä yksiköitä. Määritelmään on liitetty tietenkin osia vaaditaan tunnistettavia yhteisiä ominaisuuksia. Tämä on siitä hyvä että suvuttomasti lisääntyvät lajit, koska niillä on yhteinen kantamuoto. Käytännössä tässä on vaikeita rajanvetokysymyksiä, koska isolaatiossa olevat populaatiot voivat olla muutaman sukupolven takaa yhteisestä perheestä, ja olla tätä kautta eri lajia. Voidaan tietysti yhdistää tämä populaatio yhteisen sukulaisuuden kautta siihen populaatioon josta ne ovat irronneet. Kysymys onkin siitä että mikä "pienempi yksikkö" on mielekäs ja mikä ei. Helposti lajimääritelmä sotkuuntuu ja seuraa valtava määrä lisää lajeja, kun ne mitä muut lajikäsitteet pitävät saman lajin populaatioina muuttuvatkin omiksi lajeikseen.
4: Morfologinen lajikäsite, jossa lajit erotetaan niiden rakenteen perusteella. Sen laji on ryhmä eliöitä, jotka muistuttavat rakenteellisesti toisiaan. Tämä on lajimääritelmänä erittäin vaikea, koska toisaalta populaation sisällä on aina variaatiota, eli yksilöt eivät ole keskenään identtisiä ja samanaikaisesti monet lajit ovat paljastuneet sellaisiksi että ne näyttävät ihmisistä samalta, mutta niiden välillä on silti valtavia geneettisiä eroja ja ne eivät lisäänny keskenään.
5: Ekologinen lajikäsitte taas luokitellaan eliöiden ekologian ja käyttäytymisen kautta : Laji määritellään ryhmänä, joka asuttaa muista poikkeavaa ekologista lokeroa. Tässä ei välitetä lisääntymisestä, vaan siinä erilaisessa elinympäristössä eläminen riittää.

Lajikäsitteitä on montaa muutamasta syystä. Suurin syy on luokituksellinen syy. Varsinaisista faktoista, eli siitä "mitkä populaatiot lisääntyy keskenään kuinka usein" on melko selvää, ja monien kohdalla niiden rajoja tutkitaan. Esimerkiksi tiedetään saavatko lajit keskenään hybridejä laboratoriossa vaikka ne eivät luonnossa kohtaisi. Myös näiden ilmiöiden moninaisuus ja vaikea rajattavuus on selvää. Syynä on siis se, että kaikki seuraavat Linnén ihannetta ja haluavat luokitella jokaisen yksilön tiettyyn lokeroon. Useimmiten ongelmia syntyy lajiutumisen kohdalla, siinähän populatiosta eriytyy kokonaisuuksia joita on useampia. Koska evoluutioteoriassa perustana on lajien vähittäisen muutos, on oikeastaan selvää että tästä seuraa se että lajikäsitteet ovat helposti joustavia.

Käytettävä lajikäsite valitaankin yllättävän usein käyttötarkoituksen mukaan. Lajien määrää arvioidessa on otettava esimerkiksi käytettävissä olevat keinot. Morfologinen lajikäsite on siksi helppo esimerkiksi jos kartoitetaan alueen populaatioita. Siinä kun ei vaadita lisääntymisen tutkimista, eikä geneettistä sukulaisuutta suhteessa muihin alueen yksilöihin. Muuttava ja vaeltanut tai paikallinen on samanarvoinen. Määrittely on helppo tehdä tarkkailulla, kun riittää vain se että eläimestä on havainto. Tätä kautta lajia voidaan tunnistaa myös vaikka jäljen perusteella. Myös mittaustarkkuus ratkaisee: Koska fylogeneettinen lajikäsite voidaan säätää sellaiseksi että siinä on useampia lajeja, sen kautta tarkkailusta saadaan tarkempaa. Biologinen lajikäsite sisältää usein useita fylogeneettisiä lajeja, joten sen ottaminen tarkastelukeskiöön peittää jotain populaation sisäisiä eroja, ja tarkastellaan "isommalla skaalalla".

Evoluution kannalta "lajin määritelmän mutkikkuus" on odotettavissa oleva asia. Kun on yksi elämä, joka on haaronut useampaan populaatioon, ja muutokset ovat asteittaisia, on selvää että lajien rajat ovat häilyviä.

Lajiutuminen

Uuden lajin muutos toisista on tapahtumana tietysti vaikeasti rajattava. Pääsyy on tietysti siinä, että useissa määritelmissä erot tulevat eri vaiheessa. Kun kaksi lajia erkaantuu, jossain vaiheessa se tietysti täyttää joka ikisen lajimääritelmän kriteerin. Erot ovat riittävän suuria. Siinä välissä se kuitenkin on usein jonkun tai joidenkin lajimääritelmien mukaan eri laji ja toisien kanssa sama laji. Ja joskus se on jonkun lajimääritelmän sisälläkin "rajanvetokysymys", eli se voidaan määritellä samaksi tai eri lajiksi.

Niissä kaikissa vaikuttaa tietenkin myös samoja voimia, esimerkiksi seksuaalivalinta voi vaikuttaa samoilla tavoilla eri lajiutumisissa (vaikka olenkin ne tässä laittanut vain johonkin kohtaan, joka mielestäni auttaa juuri sen ymmärtämistä, vaikka sama toimii muissakin. Paikat ovat siis monesti "pedagogisissa paikoissa", ja ne toimivat muuallakin.)

Jotkut lajiutumiset ovat tietysti nopeita, kun esimerkiksi polyploidian, eli esimerkiksi kasvin kromosomiston kaksinkertaistumisella, voi syntyä yhdellä mutaatiolla laji. (Tätä on tavattu myös ainakin joillain sammakoilla.) Lajiutumiset voidaan jakaa käytännössä kolmeen tyyppiin:
1: Allopatrinen lajiutuminen tarkoittaa sitä että lajit ovat eri alueilla. Tässä on kolme päätyyppiä. (1) Laajalle levinnyt populaatio laajalle levinnyt laji voi sirpaloitua pienemmille alueille, esimerkiksi ihmisen rakentama moottoritie ja isot hirviaidat voivat tuottaa esteitä. (2) Isolaatio voi olla myös etäisyyden kautta syntynyt. Eli pelkästään se että hirvi A asuu erittäin kaukana hirven B kanssa on isolaatiotila. Tällöin eri populaatiot voivat erilaistua eri suunnissa erilaisiksi. Esimerkiksi pohjoisessa voi olla kylmä ja etelässä kuuma, ja siksi ne eriytyvät eri suuntiin. (3) Perustajavaikutuksesta johtuva isolaatio taas perustuu siihen että populaatio asettuu uudelle alueelle. Ernst Mayristä tämä oli tärkein lajinmuodostusprosessi.
___1.1: Kun isolaatiota jatkuu useampien sukupolvien varrella, käy niin että vaikka populaatiot uudelleen kohtaisivat, ne eivät enää lisääntyisi keskenään. Syynä voi olla esimerkiksi se, että populaatiot ovat etäällä toisistaan, ja niissä on hieman erilaiset olosuhteet joihin ne sopeutuvat. Siksi ne muuntuvat erilaisille alueille, eikä niiden jälkeläiset välttämättä ole kovin toimivia. Tätä kautta populaatioiden myöhempi kohtaaminen voi itse asiassa tehostaa jo alkanutta erottautumista: Tiedetään useita tilanteita, joissa populaatioiden kohtaamisessa tapahtuu lisääntymistä jossa syntyy hybridejä jotka ovat elinkyvyltään heikompia kuin kummankaan populaation keskenään saamat jälkeläiset. Tällöin mukaan astuu tietysti parinvalinnan tärkeys: Seksuaalivalinnan tärkeyshän perustuu siihen että puolison valintakin vaikuttaa jälkeläisten kelpoisuuteen. Tätä kautta "huonon puolison", esimerkiksi sellaisen jonka kanssa syntyisi harvinaisen elinkelvoton yksilö, välttäminen on järkevää. Luonnonvalinta ohjaa tällöin yksilöitä siten että niiden seksuaalivalintataipumukset korostavat populaatioiden tunnistamisen tärkeyttä.
___1.2: Ernst Mayr ja Jared Diamond ovat nojanneet ajatukseen, jossa keskitytään sympatriaan, eli eri populaatioiden uudelleenkohtaamiseen. Tämä voi tuntua ensin oudolta, koska tämä lajiutumisen muoto keskittyy juuri isolaatioon. Tässä on kuitenkin syynä se, että heidän kannattamaansa biologiseen lajikäsitteeseen kuuluu lisääntymisisolaatio, ja sen havainnointi vaatii sen, että kaksi populaatiota kohtaavat. Heistä allopatrinen lajiutuminen näyttää prosessina seuraavalta: (1) Populaatio joka on yhtenäinen (2) Alalajitasoista paikallista muuntelua. (3) Maantieteellinen muuntelu vahvistuu ja erot kasvavat. Populaatiot ovat käytökseltään erillään eikä usein tiedetä lisääntyisivätkö ne keskenään "jos pakotettaisiin". (4) Lajit ovat tekemisissä mutta eivät risteydy, vaikka ovatkin läheistä sukua toisilleen.
2: Parapatrinen lajiutuminen keskittyy tilanteeseen, jossa osa populaatiosta asettuu uudelle alueelle tai lajin yksilöt pirstoutuvat useaan lähekkäiseen populaatioon. Tässä yksilöt voivat kuitenkin siirtyä populaatiosta toiseen, eli niiden välillä ei ole täydellistä estettä. (Populaatiot eivät ole erillään, eivätkä samalla alueella vaan "vierekkäin", eli ne kohtaavat jonkin verran.) Tässä keskitytään parinvalintaan. Ideana on geenivirran ja parinvalinnan välinen ero. Kun parinvalintaa ei ole, lisäännytään satunnaisesti. Kuitenkin jos yksilö edustaa olosuhteisiin kelpoisinta, sen kannattaa valita kaltaisiaan : Ja jos tämä lisääntyy satunnaisesti, tapahtuu tasaavaa geenivirtaa, eli uusia alleeleja tulee ja syntyisi haitallisia hybridejä. Tätä kautta tarkkailu muuttuu tärkeäksi. Tätä kautta voi syntyä seksuaalivalinnan kautta uusia populaatioita, jotka eroavat toisistaan, ja joiden ominaisuudet ovat muuntumassa eri suuntiin.
3: Sympatrinen lajiutuminen. Tässä kaksi lajia eriytyy samalla alueella. Tämän ajatuksen kannattajien mielestä tärkein asia on rekombinaatio, eli geenien uudelleenjärjestyminen. Tässäkin keskitytään siihen että samanlaiset lisääntyvät keskenään. Sympatriaseen lajiutumiseen liittyy muutamia vaikuttavia elementtejä: Loisen isäntälajin vaihtaminen, sukupuolivalinta ja eri ekolokeroihin erilaistuminen. Tätä kautta populaatio pirstaloituu "spesialisteihin", joista yksi voi toimia aivan eri tavalla kuin toinen ja ne voivat tätä kautta elää samalla alueella kilpailematta keskenään. Risteymät eivät tietenkään ole kovin toimivia, kuin erityisiin tehtäviin keskittyneet "spesialistit".