Jaksottaisesti tasapainossa.

"What needs to be said now, loud and clear, is the truth: that the theory of punctuated equilibrium lies firmly within the neo-Darwinian synthesis. It always did. It will take time to undo the damage wrought by overblown rhetoric, but it will be undone. The theory of punctuated equilibrium will come to be seen in proportion, as an interesting but minor wrinkle on the surface of neo-Darwinian theory."
(Richard Dawkins, "the Blind Watchmaker", page 251)

Evoluution on ajateltu pitkän aikaa olevan vakaata vähittäistä muutosta. Eli evoluutio kasautuisi askel askeleelta tasaisesti pitkien aikojen kuluessa. 1970 -luvulla tätä tasaisen morfologisen kehityksen näkemystä täydentämään tuli Stephen Gouldin ja Niles Eldredgen punktualistinen malli (engl. punctuated equilibrium), jaksottaisen tasapainon malli.

Pääasiallinen perustelu punktualistiseen malliin on se, että fossiiliaineistossa uudet eläimet ilmestyvät nopeassa ajassa, ja ovat sitten pitkänkin aikaa muuttumattomia.¹ Evoluutiossa on siis nopeita muutoskausia ja hitaita suvantovaiheita.

Teoriassa on seuraavat pääväittämät, jotka tulevat yllättävän harvoin vastaan - ottaen huomioon miten usein se tulee vastaan esimerkiksi internetissä.
1: Luonnonvalinnan luonnetta ja sen eri tyyppien yleisyyttä koskeva esitys. Se lähtee siitä että luonnonvalinnan suuntaava valinta aikaansaa muutosta populaatioissa kun taas tasapainottava valinta karsii sopeutuneissa populaatioissa äärimuotoja, pitäen populaation keskiarvon suhteellisen vakaana. Punktualismissa suurin osa ajasta populaatio on tasapainottavan valinnan alla. Vain harvoin suuntaava valinta ohjaa muutosta, ja silloin kehitys on asteittaista mutta melko nopeaa.
2: Staasien vaihtelu, eli virtaus yhdestä tasapainotilasta toiseen ja sen suhde ympäristöön: Mikäli suuntaava valinta vaikuttaa populaatioon, se yleistää siihen liittyvät ominaisuudet muutamissa sadoissa sukupolvissa. Kun laji taas on päässyt "adaptiivisen maiseman jollekin huipulle" (joko korkeimmalle tai vähän matalammallekin) se jää siihen. Tästä seuraa se että vakaassa ympäristössä on nopeita kehitysvaiheita ja hitaita suvantovaiheita. Lisäksi ympäristön muutokset muuttavat adaptiivista maisemaa, ja nekin voivat johtaa nopean sopeutumisen vaiheeseen. Muun muassa siksi että tyhjä ekologinen lokero on helpompi vallata, koska siinä ei ole kilpailijoita, jolloin "huonommallakin pärjää". Kun pioneerit keräävät adaptaatioita, ne kirivät muiden edelle ja se, että joku uusi laji hyppäisi suoraan sellaiselle tasolle, johon ne ovat tarvinneet useita muutoksia, on tietysti epätodennäköinen. Jostain syystä vain katastrofeihin ja luonnonmullistuksiin liitetyt kohdat ovat ihmisten muistissa. Ehkä siksi että mullistukset ovat kiinnostavia ja yllättäviä, tarinankerronnallisesti vaikuttavia elementtejä. Muutos ei kuitenkaan ole pelkkiin katastrofeihin nojaavaa.
3: Lajivalinnan idea. Tämä ajoittuu etenkin ympäristön muutokseen. Sen aikana syntyy uusia lajeja. (Kun ekolokeroita vallataan ja populaatiot sirpaloituvat ja niin edespäin.) Kaikki lajit eivät selviydy, ja jotkut ovat pitkäaikaisempia ja niistä syntyy uusia lajeja. Tämän takana on evoluutioteorian "vakiona olevat" näkemykset siitä, että ominaisuus yleistyy populaatiossa jos rekombinaatio ei hävitä sitä. Eli se, että ominaisuuden omaavat lisääntyvät runsaasti sellaisten kanssa joilla ominaisuutta ei ole, pienentää ominaisuuden määrää populaatiossa. Lisääntymisisolaatio sen sijaan estää tämän geenivirran.

Hieman yleisimmästä harhaluulosta.

Tätä näkemystä sekoitetaan usein saltationismiin, joka oli gradualismin, eli vähittäisen muutoksen, vastustaja. Saltationismissa oletettiin että syntyy valtavia mutaatioita, jotka muuttavat jotain yksilöä paljon. Nämä "toiveikkaat hirviöt", "Hopeful Monsters" yleistyisivät nopeasti. Punktualismissakin kehitys on kuitenkin ajallisesti hidasta, ja äkillinen ilmeentyminen johtuu geologiasta. Geologisessa mittapuussa 100 000 tai jopa miljoona vuotta on lyhyt aika. Fossiloituminen on harvinaista ja kerrostuminenkin on melko hidasta. Tätä kautta fossiilisto on ikään kuin pikakelauksella näytettyä evoluutiota. Tätä kautta on selvää että punktualismikin perustuu pienien mutaatioiden kertymiseen. Harhaluulo punktualismin saltationistisesta luonteesta voi johtua siitä että Gouldin essee "Return of the Hopeful Monster" on luettu huolimattomasti. Sen otsikossahan on mainittu Richard Goldschmidtin kunniaksi tuo äkillisesti ilmenevä "toiveikas hirviökin". Essee ei kuitenkaan yhdistä punktualismia saltationismiin, koska esseen aiheena ovat geologiset ajanjaksot eivätkä yksittäiset sukupolvet. Gould korosti että evoluutiossa on vaihtelevia nopeuksia, ja hän korosti erilaisten staasien, tasapainotilojen, virtaamista toiseen. Näin esimerkiksi esseessä mainittu fraasi : "major structural transitions can occur rapidly without a smooth series of intermediate stages" voi ymmärrettävästi hämmentää. Kuitenkin tarkkaan lukemalla huomaa että Gould on varoitellut juuri tästä tulkintavirheestä: Hän vihjaa että "hopeful monster" on vain herjaava leima, jonka alle punktualismia vastustavat tasaista morfologista muutosta kannattavat adaptationistit laittavat ajatuksia jotka siihen eivät kuulu. Punktualismista tehdään siis naurettava asioilla jotka siihen eivät kuulu. "Defenders of the modern synthesis have cast Goldschmidt as Goldstein by linking his catchy phrase - hopeful monster - to non-Darwinian notions of immediate perfection by profound genetic change. But this is not entirely what Goldschmidt maintained. In fact, one of his mechanisms for discontinuity in adult forms relied upon a notion of small underlying genetic change."

Nykyisin keskustelu keskittyykin enemmän määriin määristä keskusteluun. Ristiriita on enimmäkseen empiirinen kiista siitä kuinka yleisiä, pitkäkestoisia ja runsaita nopeamman evoluution vaiheet ovat, ja kuinka paljon hitaita ja vakaita sekä pitkäaikaisia muutoksia tapahtuu.

---

1 Tärkeä tähän liittyvä asia on tietysti "puuttuva lenkki" -ajattelu. Puuttuva lenkki tarkoittaisi yksinkertaisesti yksilöä, joka olisi välimuoto, esimerkiksi puoliksi apina ja puoliksi ihminen. Tämä "puuttuvia lenkkejä" kaipaava näkemys on itse asiassa myytti, joka perustuu Haeckeliläisistä näkemyksistä evoluutiosta. Puuttuvia renkaita pitäisi nimittäin löytyä vain jos uusia ominaisuuksia ilmenisi vanhojen päälle. Ja jos takana on selvä jatkumo, jossa suoraviivaisesti astellaan kohti tiettyä tavoitetta ilman "pusikoitumista". Jos muutokset tapahtuvat yksilönkehityksen varhaisvaiheissa ja jos muutokset painottuvat lyhyelle ajalle, välimuotojen löytymistä pidetään epätodennäköisenä. Siksi etsitäänkin nimen omaan kantamuotoja. Niiden ominaisuudet ovat sellaisia joita nykyäänkin tavataan, mutta niillä voi olla myös toisiakin ominaisuuksia. Evoluutiossa ominaisuuksia kun voi kuolla lajien ja yksilöiden mukana. Erityisen tärkeitä markkereita ovat ominaisuudet, joita esiintyy vain tietyillä ryhmillä, ja jotka ovat periytyneet melko tiiviisti kaikille sen jäsenille. Tälläinen on esimerkiksi nila, joka on vain tietyillä ryhmillä. Karvat, tasalämpöisyys, istukka, höyhenet ja muut vastaavat ovat malliesimerkkejä toisista tälläisistä ominaisuuksista. Niitä ei tietenkään ole valittu mielivaltaisesti, vaan ne ovat osoittautuneet "tietyn ryhmän brandiksi" kun kaikkia ominaisuuksia on tarkasteltu.