Olen jo aikaisemmin käsitellyt evolutiivisen valinnan eri muotoja. Nyt keskityn niistä yhteen, ryhmävalintaan. Teen tämän siksi että se on ehkä muita vaikein käsittää. Lisäksi se oli vähän aikaa melko vähän suosittu, mutta on ilmeiseti viime aikoina muuttunut jälleen hieman "muodikkaammaksi".
Ryhmävalintahan tarkoittaa karkeasti ottaen geenifrekvenssissä tapahtuvia muutoksia jotka johtuvat ryhmien välisistä lisääntymisnopeuksista. Kysymys on nimen omaan sosiaalisista ryhmistä, jossa tapahtuu kelpoisuuteen vaikuttavia vuorovaikutuksia. Siksi ryhmävalintaa ei välttämättä tapahdu kaikissa populaatioissa ; Tästä seuraa ensimmäinen tärkeä erottelu : Ryhmän lisääntyminen voidaan erottaa ryhmän kasvusta. Molemmat toki johtuvat yksilöiden lisääntymisestä. Lewontinin määrittelyn mukaan ryhmävalintaa tapahtuu silloin kun se silmikoi uusia samanlaisia ryhmiä. Tällöin asiaan liittyvät populaatioita pienempiin osasiin pirstovat isolaatiotekijät, yksilöiden muutto ryhmästä eli emigraatio ja nämä yhdessä.
Ongelmallista on kuitenkin se, miten ryhmävalinta erotetaan muusta. Voidaan kuvitella että ryhmävalintaa tukevia elementtejä tulisi sivutuotteena muiden mekanismien kautta. Lisäksi sen kannalta merkityksellinen populaation sukupuuttoon kuoleminenkaan ei ole niin helposti ja yksimielisesti määritelty, kuin voisi luulla: Esimerkiksi koko ryhmän muutto alueelta niin että alueella ei ole sen yksilöitä, voidaan toisten mielestä nähdä sukupuuttoon kuolemisena, kun taas toisista tämä ei ole vielä riittävä, koska muuttoon liittyy kuitenkin tytärpopulaatioiden syntymisen mahdollisuus. Kompromissina tutkimusta on ainakin suunnattu siten että tutkitaan ryhmien kilpailusta johtuvia ja paikallisia sukupuuttoon kuolemisia.
Asiaa on kuitenkin mallinnettu matematiikkaa apuna käyttäen. Niissä vertaillaan erilaisia ryhmiä keskenään ja katsotaan mikä niistä menestyy parhaiten.
Populaatioille määritellään erilaisia pariutumisrakenteita sekä vuorovaikutusrakenteita. Näistä muodostetaan deemejä, jotka on erotettu toisistaan pariutumisrakenteiden mukaan. Niidne sisäisesti katsoen pariutuminen on satunnaista ; Tästä seuraa se, että esimerkiksi jos urosten valtajärjestys määrää sen, miten lauma pariutuu, lauma ei ole deemi. Monien mielestä ryhmävalinta luonnossa on nimen omaan deemivalintaa. Tässä on takana seuraava syy : Michael Wade esitti että sukulaisvalinnassa altruismigeenin muutos(Δq) = ryhmävalintakomponentti(ΔqG) + yksilövalintakomponentti(ΔqI). Altruismin kohdalla ΔqI on alle nollan ja ΔqG on suurempi. Altruismi yleistyy laskelman mukaan jos ΔqG:n itseisarvo on suurempi kuin ΔqI:n itseisarvo. Hänestä tämä voi olla voimakkaampi kuin Hamiltonin säännön rajaamat olosuhteet. Wadesta ryhmävalinta oli sukulaisvalinnan yksi muoto, kunhan vain vuorovaikutusryhmävalinta sallitaan yhdeksi sukulaisvalinnan muodoksi. Samaa mieltä ovat myös muutamat muut. Sukulaisvalinta ei kuitenkaan sovi ollenkaan deemivalintaan.
Deemivalintaa käytetään selityksenä tavallisesti vasta sitten kun yksilövalinnan vaikutukset ja muut on ensin otettu huomioon. Siksi sen käsittely on keskittynyt altruistisiin geeneihin, eliöiden itseuhrautuvuutta aikaansaaviin ominaisuuksiin. Sen toiminnassa paras teho saadaan aikaiseksi metapopulaatioissa, joissa on toisistaan irrallisia rajattuja ympäristöjä, joiden välillä vaihtuvuus on melko pientä. Näiden alueiden välille voi syntyä pysyviä perinnöllisiä eroja. Tätä voi auttaa se, jos on muutamia erilaisia hyviä strategioita toimia. Tällöin eri alueilla voi syntyä samasta lähtökohdasta hieman eri strategioita ; Jos näistä siirtyy muihin osiin pieni määrä muuttajia, aluksi käy niin että eri hyvät strategiat yleistyvät ja tämän jälkeen muuttoliike siirtäisi ne kohti sitä korkeinta huippua. Yksittäisessä suuressa populaatiossa taas löydettäisiin vain yksi hyvä strategia, ja siitä ei sitten yhtä helposti voitaisi luopua.
Ryhmävalintaan on tietenkin muunkinlaisia näkokantoja.
Wynne-Edwards kehitti erilaisiin itsesäätelyihin perustuvan ryhmävalinnan muodon. Hänestä esimerkiksi eläinlaumojen hierarkia ja muu sen yksilöiden lisääntymisen säätely ovat itsesäätelymekanismeja, jotka estävät populaatiota kasvamasta liian suureksi ympäristön kantokykyyn nähden. Tässä kohden ravinnon määrä ajatellaan yleensä rajoittavaksi elementiksi. Tässä ajatellaan että populaation sisäinen kilpailu ei ole ratkaisu, jos tästä seuraa se, että kaikki kuolevat nälkään, joten tarvitaan konventionaalista kilpailua oikeuksista lisääntymiseen ja muuhun, joka nähdään aina välillisessä suhteessa ravintoon. Wynne-Edwards oli sitä mieltä että tästä seuraa positiivisia muutoksia koko ryhmään ja tämän geneettiseen rakenteeseen. Tämä näkemys ei ole saanut kovin paljoa suosiota. Sen elementit voidaan käsittää yksilövalinnan kautta, eikä suuri jälkeläismäärä ole aina paras lisääntymisstrategia, ja siihen liittyisi todennäköisesti myös yksilöille suuresti haitallisten ominaisuuksien yleistyminen.
Vuorovaikutusryhmävalinta taas perustuu siihen että eri populaatioilla on erilainen perinnöllinen koostumus, ja ne tuottavat eri määrän yksilöitä "koko populaatioon", josta nämä kaksi populaatiota ovat ikään kuin erilliset osat. Tämä voi ymmärryttyä esimerkin kautta: Voi olla vaikka eläin, jossa on sekä toisia saalistajista varoittava että niistä ei varoittavia yksilöitä. Jos joku ei varoita, on todennäköistä että joku toinen syödään. Se itse siis selviää. Kuitenkin jos se varoittaa, kasvaa todennäköisyys sille että kaikki pääsevät karkuun. Tässä on ristiriita yksilövalinnan ja ryhmävalinnan välillä; Hiljaiset ovat yksilövalinnan kannalta edullisia kun taas äänekkäät ovat ryhmävalinnan kautta. Tässä valintamallissa on erikoista se, miten sen äärimuodot muuttavat valinnan tyyppiä: Jos alleeli on joissain populaatioissa jokaisessa yksilössä ja toisessa populaatiossa toinen alleeli on kaikissa, se on deemivalintaa. Jos taas ryhmien kesken ei ole eroa, systeemi näkyy yksilövalintana. Yksilö ja deemivalinta olisivat siis vain saman jatkumon ääripäät.
Lajivalinnassa ajatellaan että toiset lajit kuolevat toisten kustannuksella, ja että lajiutuminen olisi siksi tärkeää. Ne lajit jotka tuottavat enemmän uusia lajeja olisivat menestyvämpiä. Se välttää deemivalinnan vaikeuksia : Populaatioiden lisääntymisisolaatiota vaativana se vaatii erillisiä eristäviä elementtejä. Lajit taas ovat sellaisia että ne määritetään suoraan lisääntymisesteen kautta: Jos eläimet eivät saa keskenään lisääntymiskykyisiä jälkeläisiä, ne eivät ole samaa lajia. Tällöin erillistä eristystekijää ei vaadita. Sen ongelmana on kuitenkin se, että monet lajivalinnan ilmiöt on ymmärrettävissä ilman sitä. Voidaan ajatella että lajit ovat yksilövalinnan sivutuote. Maynard Smith on moittinut lajivalintaa tuomalla esiin antilooppeja: Yksi ryhmä on sellainen että sillä on vain yksi laji, impala, kun toisella on peräti seitsemän lajia. Kuitenkin ensimmäisen yksilömäärät ovat suuremmat kuin niiden seitsemän yhteensä. Hänestä impala on pärjännyt paremmin kuin ne toiset alalajit.
Ei kommentteja:
Lähetä kommentti