Valinta ja geneettinen muutos.

Evoluutio ja jalostaminen on aikaa vaativaa toimintaa, koska asioita voi muuttaa vain vähitellen. Toisaalta jalostaminen on kannattavaa, taloudellisestikin, koska se kasvaa korkoa korolle, eli saavutetut edut säilyvät. Geneettinen muutos populaatiossa johtaa siihen että hyvien ominaisuuksien määrä lisääntyy populaatiossa. (Erikoista on tietysti se, että tämä on mahdollista vaikka ominaisuuden takana olevia geenejä ei tiedettäisikään. Ilmiasunkin kautta voi valita.)

Perinnöllinen muutos (response to selection) riippuu muutamasta elementistä. Edistyminen vuotta kohden per valittu ominaisuus voidaan laskea seuraavalla kaavalla:

ΔG_v = (r_TI*i*σ_GA) / LΔG_v = Valinnan kohteena olevan ominaisuuden odotettavissa oleva muutos vuodessa.
r_TI = valinnan kohteena olevan ominaisuuden arvosteluvarmuus.
σ_GA = geneettinen hajonta, eli eläinten hajonta jalostettavassa ominaisuudessa.
i = valintaero, eli paremmuusero jalostettavan ominaisuuden hajontaan suhteutettuna.
L = sukupolven välinen aika. Eli vanhempien ja niiden jälkeläisten syntymävuosien keskimääräinen ero.

Vaikka tämän maksimointi onkin yleensä jalostuksen tavoitteena, pelkästään tämän luvun tuijottaminen ei toimi, koska arvosteluvarmuus, valinnan ero ja sukupolvien välinen aika eivät ole täysin toisistaan riippumattomia. Kun elementin muutos vaikuttaa toiseen elementtiin, voi syntyä esteitä, jotka on myös osattava ottaa huomioon:
1: Arvosteluvarmuus on sitä suurempi mitä tarkemmin ominaisuuden jalostusarvo voidaan ennustaa. Tämä taas riippuu muun muassa ominaisuuden heritabiliteetista sekä arvostelussa olevista eläinten määristä. Tätä kautta jälkeläisten saaminen parantaa arvosteluvarmuutta, mutta toisaalta se hidastaa sukupolvien välistä aikaa, kun jälkeläisten ilmaantumista täytyy odottaa kauemmin.
2: Valintaero taas on sitä suurempi mitä voimakkaammin valitaan eli mitä pienempi osuus yksilöistä on osallisena seuraavassa sukupolvessa. Tämä ilmaistaan yleensä "standardisoituna" eli keskiarvon poikkeama ja hajonnan yksikkö on otettu huomioon lukua arvioitaessa. Eläinten lisääntymiskyky asettaa tässä kohden rajoja. Mitä tarkempaa valikointi on, sitä enemmän jälkeläisiä / eläin tarvitaan. Tämä taas hidastaa sukupolvien välistä aikaa.
3: Jalostusarvon hajonta taas on suurempi kun ominaisuudessa on paljon erilaisia yksilöitä. Perinnöllinen vaihtelu on yleensä suhteellisen vakio. Tulos on riippuvainen heritabiliteetista ja ominaisuuden fenotyypin varianssista, tämä saadaan laskettua kaava ; √(h²σ_P)

Tässä kohden on merkittävää kiinnittää huomiota myös sukusiitokseen. Mitä enemmän valitaan, sitä todennäköisempää sukusiitos on. Samoin, jos ominaisuuden maksimointiin pyritään, ja hyväksi käytetään kaikista sukulaisista saatavia tietoja, kasvaa riski siihen että valitaan sukulaisia. Lähisukulaisten valinta lisää sukusiitoksen astetta ja geneettisen edistymisen varianssia.

Yksilön sukusiitosaste saadaan laskettua kaavalla:
ΔF = (F_t+1-F_t) / (1-F_t)ΔF = sukusiitosasteen muutos kuvaa kahden sukupolven (t+1 & t) sukusiitosasteen muutosta, jota verrataan täydellisen sukusiitoksen (F=1) ja keskimääräisen sukusiitosasteen(F_t) erotukseen. Pitkällä tähtäimellä katsoen sukusiitosaste riippuu populaation tehollisesta koosta (effective population size N_e), joka määräytyy siitä kuinka monta vanhempaa tarvitaan seuraavan sukupolven tuottamiseen. Jos koiraita ja naaraita on saman verran, ja on kyseessä satunnaisparitus, sukusiitoksen muutos on ΔF = 1/(2N) Sen sijaan populaatiossa, jossa vanhempien määrä on pienempi kuin koko populaatio, se onkin ΔF = 1/(2N_e). Ja jos koiraiden ja naaraiden määrä eroaa toisistaan paljon, joudutaan N_e arvioimaan eri lähestymistavalla, jolloin arvio on N_e~(4N_mN_f) / (N_m+N_f) , jossa N_m(ale) ja N_f(emale) ovat vanhempina käytettävien urosten ja naaraiden lukumäärät. Tällöin sukusiitosasteen muutosarvio lasketaan kaavalla ΔF ~ 1/(8N_m)+1/(8N_f).

Valinta vaikuttaa myös populaation varianssiin; Valittujen geneettinen varianssi on pienempi. Bulmer esitti, että aluksi valinta pienentää varianssin nopeasti, mutta jos se lopetetaan, varianssi palaa suuremmaksi. Valinnan muutos geneettiseen varianssiin lasketaan seuraavalla kaavalla: V(ΔG)= 2ΔFσ²_a∞(1-r²_∞k)k = i(i-x), jossa i = valinnan intensiteetti ja x = valintaraja
r_∞ = arvosteluvarmuuden asymptoottinen arvo monen sukupolven valinnan jälkeen.
σ²_∞ = asymptoottinen additiivinen varianssi
ΔG = geneettinen muutos.

Perinnöllisen edistymisen varianssi kertoo jalostusohjelman riskistä. ~ Mitä suurempi varianssi, sitä vaikeampaa jalostusohjelman lopputulosta on ennustaa. Kuitenkin jalostusohjelman riski voidaan sitoa sukusiitosasteeseen. Käytännössä sukusiitosta voidaan vähentää rajoittamalla keskenään sukua olevien eläinten valintaa ja suurentamalla tehollista populaatiokokoa.