lauantai 17. tammikuuta 2015

Neutraalisti voittajia!

"It is the great irony of modern evolutionary genetics that the spirit of explanation has moved more and more towards optimal adaptation, while the technical developments of population genetics of the past 30 years have been increasingly to show the efficacy of non adaptive forces in evolution."
(Richard Lewontin, "A natural selection", 1989)

Tämän vuoden "Crafoord Prize" on jaettu. Palkinto on kenties vähemmän tunnettu kuin Nobelin palkinto. Mutta se on arvostettu. Ja se on mennyt aivan oikeille henkilöille. "The Royal Swedish Academy of Sciences has decided to award the 2015 Crafoord Prize in Biosciences to Richard Lewontin, Harvard University, Cambridge, MA, USA, and Tomoko Ohta, National Institute of Genetics, Mishima, Japan “for their pioneering analyses and fundamental contributions to the understanding of genetic polymorphism”."

Heidän tutkimuksensa on ollut merkittävää siinä mielessä että ne ovat pakottaneet tunnustamaan että luonnonvalinta ei selitä meissä olevia kaikkia piirteitä. Toki tämä lausunto täytyy kontekstoida tarkasti. P. Z. Myers on muistanut korostaa tätä; "Those results don’t contradict the theory of natural selection - they simply say that selection isn’t the sole source driving changing allele frequencies in populations." Tämä on tärkeää sillä joskus ihmisten on tapana liioitella neutraaliteoriaa niin että tämän opin mukaan luonnonvalinta olisi kumottu. Sen sijaan kysymys on mittakaavasta. Osa piirteistä on adaptiivisesti yleistyneitä. Suuri osa ei. Ja näiden lukumäärän arviointi ei ole mielipidekysymys. Näin ollen idea tiivistyy siihen miten paljon mikäkin prosessi vaikuttaa tilastollisesti. Ja tämän voi tiivistää pitkään mutta siistiin lainaukseen Tomoko Ohtalta. "The ‘neutral theory’ proposed that most evolutionary changes at the molecular level were caused by random genetic drift rather than by natural selection. Note that the neutral theory classifies new mutations as deleterious, neutral, and advantageous. Under this classification, the rate of mutant substitutions in evolution can be formulated by the stochastic theory of population genetics. Kimura's theory was simple and elegant, yet I was not quite satisfied with it, because I thought that natural selection was not as simple as the mutant classification the neutral theory indicated, and that there would be border-line mutations with very small effects between the classes. I thus went ahead and proposed the nearly neutral theory of molecular evolution in 1973. The theory was not simple, and much more complicated, but to me, more realistic, and I have been working on this problem ever since."

Ja tässä isketään ns. adaptationistiseen koulukuntaan jonka mukaan jos luonnossa havaitaan jokin piirre, sen takana olisi ikään kuin pakko olla jokin hyöty. Tämä harha vaivaa joitakuita evoluution kannattajia. Kuten myös niitä kreationisteja joiden evoluutiokritiikki muodostuu "en voi ymmärtää mitä hyötyä on puolikkaasta [lisää jokin piirre tähän]:ästä". Jos minulta kysytään niin neutraaliteoria on eräs tärkeimmistä elementeistä jota evoluutiossa on. Ja se on myös noin yleisesti ottaen sen vähiten tunnettu alue.

Onkin kenties hyvä laajentaa juhlintaa muutamaan tuoreehkoon juttuun jotka sivuavat tätä aihetta syvästi.
1: Tuore tutkimus "Evolutionary cell biology: Two origins, one objective" esittää että luonnonvalinta on johtanut ajatteluun jossa perimässä olisi hirveästi funktionaalisuutta, jopa sellaisella tasolla että jos jokin osa DNA:sta ei tee jotain niin oletetaan että se johtuu siitä että niiden adaptiivista luonnetta ei tunneta. Kuitenkin populaatiogenetiikasta oppimamme on johtanut siihen että luonnonvalinnan "kaikkivoipaisuutta" rajoittaa moni asia. Luonnonvalinnan maksimietehokkuus määräytyykin esimerkiksi populaation koon kaltaisten voimien kautta. Geneettinen ajautuminen lisää variaatiota ja kohinaa genomiin. Ja nämä ei-adaptiiviset voimat ovat jopa takana kun genomiin syntyy kompleksisia funktionaalisia osioita.
     1.1: Tästä on keskusteltu Larry Moranin "Sandwalk" -blogissa. Siellä itseäni kiinnostavin asia koski populaation kokoa ja adaptoitumiskykyä. Siellä nimittäin puhuttiin jo hieman siitä miten populaatio kestää geneettistä taakkaa (genetic load). Siellä sivutaan Lenskin bakteeritutkimuksia. "Lenski is talking about variation in mutational robustness - the ability of populations to cope with the mutational load imposed by u - rather than population-dependent variation in the mutation rate itself. Of course, there will possibly be a 3-way relationship, as the degree of robustness encountered will affect the fitness benefit of changes to u." Josta päästään aasinsillan kautta seuraavaan kulmaan.
2: Dan Graur on kirjoittanut geneettisestä taakasta ja sen suhteesta geenien lukumäärään. Tällöin puhutaan siitä miten populaatio voi ajautua virhekatastrofiin, jossa luonnonvalinta ei kykene korjaamaan virheitä. Luonnonvalinnalla on tilastotieteellinen "hinta". Evoluutio ei voi adaptiivisella tasolla edetä miten nopeasti ja tämä asettaa rajoja myös sille miten nopeasti genomi voi muuttua pelkästään hyödyllisillä mutaatioilla. Karkeasti ottaen monissa tilanteissa geneettinen taakka on luonnonvalinnan hinta. Ja kun katsotaan populaation kelpoisuutta tarkastellaan kaavaa w=(1-µ)n jossa µ on mutaatiotahti, keskimääräinen populaation kelpoisuus on w.ja n on genomissa olevien lokusten määrä. Mutaatiotahdin osuus kaavassa on hyvinkin arkijärkeenkäypää. Mutta Graurin korostama huomio on helppo vasta jos osaa peruslaskutoimitukset matematiikassa ja ymmärtää pinnallisesti mitä ne tarkoittavat. Koska n on potenssissa siitä seuraa se, että geenien lukumäärällä on valtava vaikutus siihen minkä "hinnan" populaatio maksaa. Siksi jos meillä on "human genome projectin" estimoima 20 000-30 000 geeniä populaatio selviytyy luonnonvalinnan hinnasta sillä että ihmisillä on keskimäärin 2 ja puoli lasta. Tällöin geneettinen taakka on helposti hoideltavissa. Näin populaatio on stabiili ja voi varsin hyvin edistyä adaptiivisesti jos syntyviä jälkeläisiä on vain kolme per ihminen. (Koska tämä on itse asiassa aika paljon yli 2 ja puoli.) Jos genmista 80% on funktionaalista jokaisella ihmisellä pitäisi olla 7 000 000 000 000 000 000 000 000 000 000 000 000 000 000 000 jälkeläistä. Eli määrä joka tuntuu liioitellulta jopa pahimissa lestadiolaisperheissä.
     2.1: Aiheesta on keskusteltu Myersin "Pharyngula" -blogissa. Itse pidän tätä tärkeänä, sillä se korostaa sitä että olipa asiat miten tahansa, genomissa suurin osa on roskaa. Tämä on hyvin erikoinen asia koska tämä on sitä materiaalia jossa kreationistit ovat oikeassa tavalla joka on äärimmäisen epämiellyttävää kreationismille. He nimittäin puhuvat mielellään rappeutumisesta. Heillä on periaatteessa yksinkertainen teologinen tausta-ajatus jossa eliökunta oli ensin maksimaalisen hieno ja sitten syntiinlankeemus ja muu vastaava ajoi sen rappeutumaan. (Nopeammin kuin ehdit sanoa terpodynamiikan toinen pääsääntö.) Heillä on tämä perusidea ja sitten he sovittavat kaikkia siihen vivahtavia teorioita silloinkin kun näitä ei oikein voi sovittaa. Sillä he ajattelevat tämän lähtökohdan kautta ja katsovat mikä kuulostaa siltä että se sopii siihen. Tämä vahvistusharhainen ajattelutapa on toki hauskaa seurattavaa.
        2.1.1: Mutta jos lähdetään siitä että kreationistit ovat todella oikeassa siinä että jos eliökunta olisi aluksi megakompleksinen niin tiedetyt mikroevoluutiovoimat rappeuttaisivat eläinkunnan nopeasti sille tasolle että geneettinen taakka kestetään. Tämän kreationistit ottavatkin esiin kun he kritisoivat evoluutioteoriaa geneettisen taakan periaatteita mainiten. Mutta evoluutioteorian sisällä ei ajatella, että eliökunta olisi ollut aluksi tämänlainen. Joten on hyvin vaikeaa ymmärtää miksi tämä argumentti olisi muuta kuin olkiukko. Sen sijaan voidaan huomata että samat kaavat näyttävät että evoluutio on hyvinkin tehokas jos tilannetta muutetaan ja geenien määrä on pienempi. (Kuten se on jos evoluutio on lähtenyt pienestä ja yksinkertaisesta.)
        2.1.2: Sen sijaan kreationistien ongelma onkin siinä että he ovat jostain syystä päätyneet vastustamaan kaikkea "roska-dna":ta verisesti. Heille on tärkeää että genomissa ei ole mitään eifunktionaalista. Samoin kuin heille on tärkeää että valaiden surkastumille on funktio nykyisissä valaissa. Heitä ei kiinnosta mikä on evoluutioteorian määritelmä surkastumalle, vaan heitä vaivaa enemmänkin ajatus siitä että epätäydellinen luonto on kytköksissä Pahan ongelmaan. Eli teologiaa tungetaan tässäkin tapauksessa sinne minne se ei kuulu. Jos kreationistien rappeutumismallien kohdalla niin ihannoidut geneettisen taakan kaavat ovat tosia, kuten ne ovat, on ilmiselvää että perimässä olisi paljon eifunktionaalisia osasia. Tämä tosiasia iskee sekä adaptationisteihin että kreationisteihin. Mikä tietysti ilahduttaa minua lähes yhtä paljon kuin alussa mainitsemani ansaittu palkinto.

Ei kommentteja: